3 概述
神經系統是人體內由神經組織構成的全部裝置。主要由神經元組成。
神經系統包括位於顱腔中的腦、椎管中的脊髓以及與腦、脊髓相連的腦神經、脊神經、植物性神經及其神經節。
腦與脊髓借腦神經、脊神經、植物性神經與身體所有各器官相聯繫。人體的結構與功能均極爲複雜,各器官、系統的功能不是孤立地進行着,內、外環境的各種刺激由感受器接受後,通過神經系統的活動,保證器官系統間的統一與合作,並使機體與複雜的外環境保持平衡。因此,神經系統在機體一切活動中起着主導作用。
4 神經系統的區分
神經系統由中樞神經和周圍神經兩部分組成。中樞神經系統包括腦和脊髓,它們分別位於顱腔和椎管內。周圍神經包括與腦和脊髓相連的腦神經、脊神經和植物性神經。它們各自都含有感覺和運動兩種成分。由腦發出的稱腦神經;由脊髓發出的稱爲脊神經。植物性神經是指分佈於內臟、心肌、平滑肌、腺體的神經,而支配體表、骨、關節和骨骼肌的神經又稱爲軀體神經,故植物性神經與軀體神經的命名是根據它們所支配的對象而言。
4.1 中樞神經系統
中樞神經系統(entral nervous system),包括腦和脊髓,分別位於顱腔和椎管內;
4.2 周圍神經系統
周圍神經系統(peripheral ner vons system),其一端與中樞神經系統的腦或脊髓相連,另一端通過各種末梢裝置與身體其它各器宮、系統相聯繫。
根據與中樞不同部位聯繫的角度,我們可以把周圍神經系統中凡是與腦相連的部分稱爲腦神經(cranial nerves),共12對;而把凡是與脊髓相連的周圍神經叫脊神經(spinal nerves),共31對。
如果從周圍神經系統在各器官、系統中的不同分佈對象考慮,我們又可把周圍神經分爲軀體神經和內臟神經。軀體神經(somatic nerves)分佈於體表、骨、關節和骨骼肌;內臟神經(visceral nerves)則支配內臟、心血管、平滑肌和腺體。由於軀體神經和內臟神經都需經腦、脊神經與中樞部相連,因此腦、脊神經內均含有軀體神經和內臟神經的成分。爲敘述簡便起見,一般可把周圍神經系統分爲三部分即腦神經、脊神經和內臟神經。
腦、脊神經和內臟神經中各自都有感覺和運動成分。在周圍神經中,感覺神經是將神經衝動自感受器傳向中樞部,故又稱傳入神經(afferent nerves);運動神經則是將神經衝動自中樞部傳向周圍的效應器,故又稱傳出神經(efferent nerves)。內臟神經中的傳出部分專門支配似乎不受人的主觀意志所控制的平滑肌、心肌和腺體的運動,故又稱爲自主神經系統(auronomic nervous system)或植物神經系統(vegeta tive nervous system),它們又分爲交感神經和副交感神經。
5 神經系統的組成
構成神經系統的基本組織主要是神經組織,它由兩類細胞組成:神經細胞(神經元)和膠質細胞(神經膠質)。
5.1 神經元
神經系統的基本結構單位是神經元,它具有接受刺激和傳導興奮的功能。根據神經元在神經活動中所處的位置和功能特點,可將它們分爲三種:①感覺(傳入)神經元:接受刺激,並將神經衝動傳入中樞;②運動(傳出)神經元:把神經衝動從中樞傳至效應器(肌肉或腺體);③聯絡神經元或中間神經元:介於感覺和運動神經元之間起聯絡作用。感覺神經元胞體位於神經節內;運動和聯絡神經元胞體均位於中樞神經內。
神經元的胞體主要位於中樞神經系統內,神經元胞體集中處色澤灰暗,稱灰質,而被覆於大、小腦表面的灰質又稱爲皮質。在中樞內功能相同神經元胞體集中形成的團塊稱爲神經核。在周圍神經中,神經元胞體集中形成神經節。功能相同的神經元突起在中樞集合成束稱爲神經纖維束(即傳導束)神經纖維集合處色澤亮白,稱爲白質。在周圍神經中,神經纖維集中形成神經。
神經系統是機體的主導系統,其他各器官系統位於從屬地位。神經系統維持、調整機體內部各器官系統的動態平衡,使機體成爲一個完整的統一體,並使機體主動適應不斷變化的內外界環境,維持生命活動的正常進行。
根據神經元的功能不同,可將神經元分爲三種:①感覺神經元,又稱傳入神經元,多爲假單極神經元,主要位於腦、脊神經節內,與感受器相連,能接受刺激,將神經衝動傳向中樞;②運動神經元,又稱傳出神經元,多爲多極神經元,主要位於腦、脊髓和植物神經節內,將神經衝動傳給效應器(肌肉、腺體);③中間神經元,介於前二者之間傳遞信息,多爲多極神經元。
通過遍佈全身的感受器接受體內外的各種變化,把刺激能量轉化爲神經衝動,經傳入神經傳至中樞神經系統,通過中樞的分析綜合作用,將信息沿傳出神經傳至效應器,支配和調節各器官的活動。這種活動稱爲反射,感受器——傳入神經——中樞——傳出神經——效應器五部分合稱反射弧。
5.1.1 神經元的構造
神經元(neuron)是神經組織中具有傳導神經衝動功能的基本單位,每 個神經元即一個完整的神經細胞。儘管人類神經系統中含有數目多達1011且可以分辨出超過10000種 形態各異的不同類型神經元,各神經元一般都有共同的特徵,即都由胞體和突起兩部分構成。 胞作爲神經元的代謝中心,分胞核和核周體二部分。從胞體發出的突起一般有兩類:樹突和軸突。
神經元模式圖
神經元的樹突通常有多個,這些類似樹技狀的突起是接受其它神經元發來傳入信息的裝置。軸突通 常只有一條,但可進一步發出不同分支。不同類型神經元的軸突粗細長短相差懸殊,直徑可從0.2μm 至 20μm,長短則可從數10μm到1m以上。軸突是神經元的主要傳導裝置,它能不衰減地把電信號從軸突 的起始部傳到很遠的末端。軸突因缺乏核糖體而不能合成蛋白質,新合成大分子並組裝成細胞器的過程 都是在胞體內完成的,但是這些細胞器可以在胞體與軸突之間進行單向或雙向的流動,這種現象稱爲軸 裝運輸,如果神經元胞體受到傷害,軸突就會變性甚至死亡。
稍大一點的神經元軸突常被一種起絕緣作用的脂質結構所包裹,這就是髓路,這對保證軸突具有能 高速傳導電信號的功能有重要意義。髓鞘本身並不是神經元的一部分,它是附近的神經膠質細胞突起卷 繞神經元軸突所形成的。由於一條軸突上的髓鞘往往由多個神經膠質參與構成,因此,髓鞘往往沿軸突 呈有規律的分節排列狀態,而間斷處軸突"裸露"的部分稱爲朗飛結。有些相對細小的軸突 表面雖也有膠質細胞輻蓋,但並不卷統形成髓鞘。習慣上,人們把神經元較長的突起連同其外表所包被 的結構稱爲神經纖維(nerve fibers),根據膠質細胞是否卷繞軸突形成髓鞘,神經纖維可分爲有髓纖維和 無髓纖維兩種。一般來說,神經纖維(包括髓鞘)的直徑越粗,其傳導電信號的速度就越快。
神經元軸突在接近其終末處常常分成若干細支,細支的末端膨大形成突觸前末梢或稱終扣 。突觸前末梢可與其它神經元或效應器(如骨骼肌)細胞的表面相接觸形成突觸(synapse),神經元的 末梢可經過突觸把信息傳到另一個神經元或效應器去。因此,發出突觸前末梢,即向外傳出信息的神經元稱爲突觸前細胞,而接受信息的神經元則稱爲突觸後細胞。突觸前與突觸後細胞並不直接相融合,其間一般有一狹窄的裂隙,稱突觸間隙。也就是說,神經元之間的信息交流是必須要跨過細胞 間空隙的。大多數情況下,神經元的突觸前末梢與突觸後神經元的樹突相突觸,但也可與突觸後神經元 胞體相突觸,少數情況下則可與軸突的起始段或終末部位相突觸。
5.1.2 神經元的分類
5.1.2.1 按神經元突起的數目分
①假單極神經元,即從胞體向 外只發出一個突起,但很快呈"T"字分叉,一支至周圍的感受器稱周圍突,另一支人腦或脊髓稱中樞 突,這種細胞見於腦、脊神經節中的初級感覺神經元(如脊神經節細胞)。
②雙極神經元,即從胞體相 對兩端各發出一個突起,其中一個伸向感受器,另一個進入中樞部,如位於視網膜和內耳螺旋器內的感 覺神經元。
③多極神經元,具有多個樹突和一條軸突,分佈廣泛,中樞部內的神經元絕大多數屬於此類。
5.1.2.2 按神經元的功能結合神經興奮的傳導方向分
依據神經元的功能,結合神經興奮的傳導方向,也可把神經元分爲三類:
①感覺神經元或傳入神經元,是將內、外環境的各種刺激傳向中樞部,上述的假單極和雙極神經元即屬此類。
②運動神經元或傳 出神經元,是將衝動從中樞部傳向周圍部,支配骨骼肌或控制平滑肌、心肌和腺體的活動,屬多極神經元。
③聯絡神經元或中間神經元,形態上亦屬多極神經元,位於中樞神經系統內形成複雜程度不同的神經網絡系統。此類神經元數量很大,佔神經元總數的99.99%。
必須說明,當人們描述神經元功能的時候,常常不把"感覺"和"運動"這兩個概念侷限於感覺神經元和運動神經元,而往往把位於中樞內但與感覺或運動功能相關的神經元也說成是"感覺的"或"運 動的",然而它們在本質上都是中間神經元。
5.1.2.3 按神經元軸突的長短分
根據神經元軸突的長短,還可以把數量最大的中間神經元分成兩類:
①高爾基I型細胞,軸突較長, 可把衝動從中樞神經系統某一部分輸送到距離較遠的其它部位,因此也可稱爲接替或投射性中間神經元。
②高爾基I型細胞,軸突較短,常在特定侷限的小範圍內傳遞信息,也可稱爲局部中間種經元。
5.1.3 神經元的化學遞質
上面已經提到,由於細胞膜的分隔,一個神經元僅能通過突觸才能把信息傳遞到另一個神經元或效應器去。除了少數電突觸(突觸間隙很小,約爲3.5nm)外,人體神經系統內的 突觸多爲化學突觸(突觸間隙一般爲30~50nm)。也就是說,大多數神經元之間的信息傳遞必須靠神經元向突觸部位釋放特定的化學物質去影響下一個神經元才能實現。因此,能合成、貯存、運輸並釋放用 作信息傳遞的化學物質——化學遞質,是神經元的重要或基本功能。現已發現,神經系統中用作傳遞信 息的化學物質主要有兩大類:小分子遞質及神經活性肽。
小分子遞質又分爲三類,即乙酸但減(acetyl choline)類、生物胺(biogenic amines)類和氨基酸(amino acids)類。生物胺類中包括有多巴胺(dopamine)、去甲基腎上腺素(norepinephrine)、腎上腺素(epinephrine)、 五羚色胺(serotonin)和組胺(histamine)等;氨基酸類則包括 γ-氨基丁酸γ-aminobutyric acid(GABA)、甘氨酸(glycine)和穀氨酸(glutamate)等。根據神經元含有這些遞質的不同,人們也常把神經元分爲膽鹼能神經元、去甲基腎上腺素能神經元、多巴胺能神經元……等等。
除上述遞質外,目前已從不同神經無內發現 50種以上具有功能活性的神經活性肽(neuroactive pep-tides)。這些肽類物質能引起不同神經元的興奮或抑制作用。根據各種神經肽之間可能存在有結構相關性的特點,一般可把幾十種神經活性肽分成若干家族。例如,類鴉片類肽家族中有腦啡肽(enkephalins)、強啡肽(dynorphin),神經垂體源性肽家族有加壓素(vasopressin)、催產素(oxytocin),屬快激肽類家族的有P物質(substance P),屬必泌素類肽的有血管活性腸肽(vasoactive intestinal peptide,VIP),胰島素類有胰 島素 insulin和胰島素樣生長因子(insulin-like growth factors),生長抑素類包括生長抑素(somatostatins), 胃泌素類則有胃泌素(gastrin)、膽囊收編素(cholecystokinin,CCK),等等。這種分類尚不能覆蓋所有已發現的神經活性肽。不少種肽除了在神經元內作爲遞質存在外,還可在其它器官組織中發現或具備其它功能。因此,也可按各種神經活性肽所在的組織不同而將其分類,這樣就有所謂下丘腦釋放激素類、神 經垂體激素類、垂體肽類、無脊椎動物肽類、胃腸肽類、心臟肽類等,名目繁多,在此不一一贅述。在 很多情況下,神經活性肽可與小分子遞質在同一神經元內共存或一同釋放。
嗅細胞
高爾基Ⅱ型細胞
5.2 神經膠質
神經系統中,神經元的胞體和軸突一般均被神經膠質細胞(glial cells)(簡稱神經膠質glia) 所圍繞。神經膠質數量巨大,在中樞神經系中其數量比神經元要高數十倍。神經膠質不像神經元那樣能傳導神經衝動,但它們的功能非常重要,包括形成神經系統的支架、分隔不同功能的神經元、組成 神經軸突的髓鞘、清除損傷和死亡的神經元、幫助神經元代謝化學遞質、協助神經元生長發育、形成血 腦屏障以保護神經元以及對神經元提供營養等等。
神經膠質一般分爲兩類:小神經膠質和大神經膠質。小神經膠質實際上是吞噬細胞,在神經系統患病時增多。大膠質細胞有三種:少突膠質細胞、施萬細胞和星形膠質細胞。前兩種細胞分別形成中樞神經系和周圍神經系內神經元軸突的髓鞘,其中少突膠質細胞還與某些神經元胞體相接觸形成所謂衛 星細胞參與神經元代謝;星形膠質細胞數量最多,功能也最複雜多樣,對神經元起多方面的支持、保護和營養作用。
原漿性星形膠質
在纖維束中間的少數膠質
除上述細胞外,人們往往還把村在中樞神經系統腦室腔及中央管內面的室管膜細胞也歸入膠質細胞內,這些細胞主要形成上述腔面的室管膜,它們能幫助神經組織與位於腦室腔內的液體之間進行多種化學物質的交換。
6 神經系統的常用術語
由於組成神經系統的基本結構單位是神經元,而神經元又有胞體和軸突的區分,這樣,分別位於神經系統不同部位的胞體或軸突的羣體就因組合和編排方式不同而具有不同的術語。
在中樞部,灰質(gray matter)可泛指神經元胞體包括大部分樹突的聚集部位,此部因富含血管而在新鮮標本中呈粉灰色。在大腦半球和小腦,由大量神經元胞體及樹突形成的灰質集中於表層,特稱爲皮質(ocrtex)。在中樞神經系的其它地方,形態功能相近的神經元胞體聚集在一起形成一定形狀的灰質團塊,稱爲神經核(nucleus)。神經元的另一重要部分即神經纖維在中樞內聚集成爲白質(white matter)。這是由於神經纖維表面的髓鞘含有類脂質,在標本上呈亮白色而得名。大腦半球和小腦部位的白質因被皮質所包統而位於深方,特稱爲髓質(medulla)。在白質中幾起止、行程和功能基本相同的神經纖維集合在一起稱爲纖維束(fasciculus)。
在周圍部,神經元胞體聚集於神經節(ganslion)。其中由假單極或雙極神經元等感覺神經元胞體聚成的神經節爲感覺神經節,而由一些傳出神經元胞體聚集的神經節常與支配內臟活動有關,稱內臟神經節。神經纖維在周圍部聚集在一起就形成各種粗細的神經(nerves)。每條神經中,神經纖維實際上也是先組成若干神經束,由結締組織包裹。這些束再反覆編織成神經,而束與束之間則有大量結締組織充填。因此,搞清重要神-經在不同部位的神經束具體排列關係在周圍神經的顯微外科中是有重要意義的。
室管膜細胞
7 神經的分類
7.1 按機能分
(1)運動神經(motor nerve),也稱傳出神經(efferent nerve),爲傳出性神經,由運動神經纖維(也叫傳出神經纖維)組成。又可分爲軀體運動神經與內臟運動神經兩種:軀體運動神經爲支配骨骼肌的傳出神經,大多數由粗的有髓鞘神經纖維組成。內臟運動神經即植物性神經(vegetative nerve),爲支配平滑肌、心肌和腺體的傳出神經。多爲薄髓鞘或無髓鞘的細神經纖維。
(2)感覺神經(sensory nerve)也稱傳入神經(afferent nerve),爲傳入性神經,由感覺神經纖維組成。又可分爲軀體感覺神經與內臟感覺神經兩種。它們來自腦神經節和脊神經節內的假單極細胞的外周突,其纖維粗細不一,可以是有髓纖維、薄髓纖維或無髓纖維。其神經末梢分佈到皮膚、肌肉、關節或臟器內的感受器。