2 註解
感受器是指分佈於體表或組織內部的一些感受機體內外環境變化的結構和裝置。其結構是多種多樣的：有些感受器就是感覺神經末梢，如與痛覺有關的神經末梢，有些感受器在裸露的神經末梢周圍包繞一些細胞或數層結構，共同形成一個特殊結構，如與觸壓覺有關的觸覺小體和環層小體等。另外還有一些在結構上和功能上都高度分化了的感覺細胞，它們以類似突觸形式與神經末梢相連，如視網膜中的感覺細胞，耳蝸中的聲波感受細胞等。感覺器官是指機體內的特殊感受器，其結構包括感受器及其附屬器。高等動物具有的一些重要感受器主要有眼、耳、前庭器官等。?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" /
可按各種方法將衆多感受器進行分類，如根據感受器的分佈位置可分爲內感受器和外感受器，可根據所接受的刺激性質把感受器分爲機械感受器，化學感受器和電磁感受器（包括光和熱）等。外感受器是指感受外界環境變化的感受結構和裝置。這些感受器受到刺激後，一般都能引起清晰的意識感覺。內感受器多分佈於血管壁，內臟、骨骼肌、肌腱、前庭器官等部位，其特點是它們感受到刺激後所引起的意識感覺，一般不清晰或不引起意識感覺。
3 感受器的一般生理特性
1.各類感受器都具有各自的適宜刺激。所謂適宜刺激是指只需要極小強度的某種刺激即能引起感受器發生興奮，這種刺激形式稱爲該感受器的適宜刺激。引起感受器發生興奮的最小適宜刺激強度稱之爲該感受器的感覺閾值。
2.各類感受器都具有換能作用，即能把作用於它們的各種形式的刺激能量轉變爲相應傳入神經纖維上動作電位，傳入中樞神經系統相應部位。中樞神經系統通過衆多傳入神經纖維獲得來自各感受器的傳入信號。
3.感受器把外界刺激轉換成神經動作電位，不僅僅是發生能量形式的轉換，更重要的是把刺激所包涵的環境變化的信息也轉移到新的電信號系統中，這就是所謂編碼作用。關於外界刺激的質和量以及其它屬性爲何編碼在神經特有的電信號中，是十分複雜的問題，目前尚不清楚。僅知不同感覺的引起，不僅決定於刺激的性質和被受刺激的感受器。也決定於傳入衝動達到大腦皮層的終點部位。例如用電流刺激病人的視神經，衝動傳至枕葉皮層即產生光亮的感覺。又如臨牀上遇有腫瘤等病變壓迫聽神經時，會產生耳鳴的症狀。這是由於病變刺激引起聽神經衝動傳到皮層聽覺中樞所致。由此可見，感覺的性質決定於傳入衝動達到高級中樞的部位。至於在同一感覺類型的範圍內，對刺激強度（或量）如何編碼問題，目前認爲感受器可通過改變相應傳入神經纖維上的動作電位頻率來反應刺激的強度。刺激加強時，還可使一個以上的感受器和傳入神經向中樞發放衝動。
4.各類感受器都具有適應現象。所謂適應現象即指在刺激感受器的刺激仍存在時，而感覺逐漸消失。這種現象也常體現於生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應嗅覺對刺激的適應現象。實驗也證明，當刺激仍繼續作用於感受器時，而傳入神經纖維上的動作電位頻率有所下降，這些都證明感受器具有適應現象。
4 感受器官適宜刺激
各種感受器的一個共同功能特點，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說，用某種能量形式的刺激作用於某種感受器時，只需要極小的強度（即感覺閾值）就能引起相應的感覺。這一刺激形式或種類，就稱爲該感受器的適宜刺激，如在一定波長的電磁波是視網膜光感受細胞的適宜刺激，一定頻率的機械震動是蝸毛細胞的適應刺激等。正因爲如此，機體內、外環境中所發生的各種形式的變化，總是先作用於和它們相對應的那種感受器。這一現象的存在，是因爲動物在長期的進化過程中逐步形成了具有各種特殊結構和功能的感受器以及相應的附屬結構的結果，便得它們有可能對內、外環境中某些有意義的變化進入靈敏的感受和精確的分析。不同動物所處的生活環境和條件不同，因此在進化中有可能形成一些異於人體的特殊感受裝置，這在廣大的動物界屢見不鮮，早已引起人們極大的興趣和注意。研究這些可能是極低等動物的特殊感受裝置，不僅對理解感受器活動的一般規律有幫助，而且有很大的仿生學意義。
5 感受器的換能作用
各種感受器在功能上的另一個共同特點，是能把作用於它們的各種刺激形式，轉變成爲相應的傳入神經末稍或感受細胞的電反應，前者稱爲發生器電位（generator potential），在後者稱爲感受器電位（receptor potential）。如在第二章所述，發生器電位和感受器電位的出現，實際上是傳入纖維的膜或感受細胞的膜進行了跨膜信號傳遞或轉換過程的結果。和體內一般細胞一樣，所有感受器細胞對外來不同刺激信號的跨膜轉換，也主要是通過兩種基本方式進行的，如聲波振動的感受與蝸毛頂部膜中與聽毛受力有關的機械細胞對外來中與聽毛受力有關的機械門控通道的開放和關閉有關，這使毛細胞出現與聲波振動相一致的感受器電位（即微音器電位）；視杆和視錐細胞則是由於它們的外段結構中視盤膜上存在有受體蛋白（如視紫紅質），它們在吸收光子後，再通過特殊的G-蛋白和作爲效應器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器細胞外段胞漿中cGMP的分解，最後使外段膜出現感受器電位。在其他一些研究過的感受器，也看到了類似的兩種信號轉換機制。由此可見，所有感受性神經末稍和感受器細胞出現電位變化，就是通過跨膜信號轉換，把不同能量形式的外界刺激都轉換成跨膜電位化的結果。
如前，發生器電位和感受器電位同終板電位和突觸後電位一樣，是一種過渡性慢電位，它們不具有“全或無”的特性而其幅度與外界刺激強度成比例；它不能作遠距離傳播而可能在局部實現時間性總和和空間性總和。正因爲如此，感受器電位和發生器電位的幅度、持續時間和波動方向，就反映了外界刺激的某些特徵，也就是說，外界刺激信號所攜帶的信息，也在換能過程中轉移到了這種過渡性電變化的可變動的參數之中。
發生器電位和感受器電位的產生並不意味着感受器功能作用的完成，只有當這些過渡性電變化最終觸發分佈在該感受器的傳入神經纖維上產生“全或無”式的可作遠距離傳導的動作電位序列時，才標誌着這一感受器或感覺器官作用的完成。
6 感受器的編碼作用
感受器在把外界刺激轉換成神經動作電位時，不僅僅是發生了能量形式的轉換；更重要的是把刺激所包涵的環境變化的信息，也轉移到了新的電信號系統即動作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個概念，指一種信號系統（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內容（如電文內容）包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉變成神經動作電位的序列時，同時也實現了編碼作用；中樞就是根據這些電信號序列才獲得對外在世界的認識的。問題是外界刺激的質和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號序列中的？這一問題十分複雜，目前還遠遠沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。
首先考慮外界刺激的“質”，如聽覺或視覺等刺激在性質上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經纖維上的傳入衝動，都是一些在波形和產生原理上基本相同的動作電位；例如，由視神經、聽神經或皮膚感覺神經的單一纖維上記錄到的動作電位，並無本質上的差別。因此，不同性質的外界刺激不可能是通過某些特異的動作電位波形或強度特性來編碼的。實驗和臨牀經驗都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定於刺激的性質和被刺激的感受器，也決定於傳入衝動所到達的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用於病人視神經，使它人爲地產生傳向枕葉皮層的傳入衝動，或者直接刺激枕葉皮層使之產生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發生在視野的某一部位；同樣，臨牀上遇到腫瘤或炎症等病變刺激聽神經時，會產生耳鳴的症狀，這是由於病變刺激引起的神經衝動傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導路或相應中樞的刺激性病變，也會引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質決定於傳入衝動所到達的高級中樞的部位，而不是由於動作電位的波形或序列特性有什麼不同；也就是說，不同性質的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號，通常就引起某種性質的主觀感覺。事實上，即使是同一性質的刺激範圍內，它們的一些次級屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態下，由於感受器細胞在進化過程中的高度分化，使得某一感受細胞變得對某種性質的刺激或其屬性十分敏感，而由此產生的傳入信號又只能循特定的途徑到達特定的皮層結構，引起特定性質的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實”的感覺，只是在病理情況下有例外。
在同一感受系統或感覺類型的範圍內，外界刺激的量或強度是怎樣編碼的呢？既然動作電位是“全或無”式的，因而刺激的強度不可能通過動作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據在多數感受器實驗中得到的實驗資料，刺激的強度是通過單一神經纖維上衝動的頻率高低和參加這一信息傳輸的神經張纖維的數目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進行的實驗，說明在感受器的觸壓重量和相應的傳入纖維的動作電位發放頻率之間，存在着某種對應關係。重量過輕時，神經纖維全無反應，到達感受閾值時開始有衝動產生；以後隨着觸壓重量的增大，傳入纖維上的衝動頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個以上的感受器和傳入纖維向中樞發放衝動。這樣，刺激的強度既可通過每一條傳入纖維上衝動頻率的高低來反映，還可通過參與電信號傳輸的神經纖維的數目的多少來反映。當然，任何一個天然刺激在空間和時間上的屬性都是極其複雜的（例如一個彩色電影畫面所包涵的信息內容），因此，感受器的編碼過程也是極其複雜的。還應該知道的是，感覺過程的編碼過程並不只是感受器部位進行一次，事實上信息每通過一次神經元間的突觸傳遞，都要進行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當然屬於中樞神經元網絡的功能。
至於刺激的物理強度如何轉變成爲傳入神經纖維上頻率不同的衝動，目前認爲是由於強的刺激能引起幅度較大而持續時間較長的發生器電位，而後者引起神經末稍較高頻率的衝動。
7 感受器的適應現象
當刺激作用於感覺器時，經常看到的情況是雖然刺激仍在繼續作用，但傳入神經纖維的衝動頻率已開始下降，這一現象稱爲感受器的適應(adaptation)。適應是所有感受器的一個功能特點，但它出現的快慢在不同感受器有很大的差別，通常可把它們區分爲快適應和慢適應感受器兩類。快適應感受器以皮膚觸覺感受器爲代表，當他們受刺激時只顧刺激開始後的短時間內有傳入衝動發放，以後刺激仍然在作用，但傳入衝動頻率可以逐漸降低到零；慢適應感受器以肌梭、頸動脈竇壓力感受器爲代表，它們在刺激持續作用時，一般只是在刺激開始以後不久出現一次衝動頻率的某些下降，但以手可以較長時間維持在這一水平，直至刺激撤除爲止。感受器適應的快慢各有其生理意義，如觸覺的作用一般在於探索新異的物體或障礙物，它的快適應有利於感受器及中樞再接受新事物的刺激；慢適應感受器則有利於機體對某些功能狀態如姿勢、血壓等進行長期持續的監測，有利於對它們可能出現的波動進行隨時的調整。適應並非疲勞，因爲對某一刺激產生適應之後，如增加此刺激的強度，又可以引起傳入衝動的增加。
感受器產生適應的機制比較複雜，有的發生在刺激引起發生器電位這一階段；有的發生在發生器電位誘發神經動作電位這一階段。有不少感受器，適應發生的快慢一感受末稍所具有的附屬結構有關。一個有趣的例子是，作爲觸壓感受器的皮膚（如腸繫膜）環層小體，其環層結構的存在與它適應有快速出現有關：實驗中如果細心剝除環層結構後，直接輕壓裸露的神經末稍仍可引起傳入衝動發放，而且在這種情況下感受末稍變得不易適應，與剝除環層結構前表現的快適應明顯不同。這個現象的解釋是，當壓力直接作用於環層結構表面時，壓力要經過此結構才能傳遞到感受末稍表面，但因爲環層結構具有一定的彈性，它受壓後的彈性變形和回彈有可能使末稍表面實際受到的壓力減輕或消失，使刺激的實際作用減弱以至全不起作用。