5 分類類型
科
7 細小病毒科成員
亞科 | 屬 | 種 | 型 |
細小病毒亞科(parvovirinae) | 細小病毒屬(Parvovirus) | 雞細小病毒(Chicken parvovirus) | |
貓泛白細胞減少症病毒(Feline panleukopenia virus) | 狗微小病毒(Canine minute virus) | ||
水貂腸炎病毒(Mink enteritis virus) | |||
浣熊細小病毒(Raccoon parvovirus) | |||
HB細小病毒(HB virus) | |||
H-1病毒(H-1 virus) | |||
基勒姆鼠病毒(Kilham rat virus (Rat virus)) | H-3細小病毒(H-3 virus) | ||
兔細小病毒(Lapine parvovirus) | |||
LUIII細小病毒(LUIII virus) | |||
鼠微小病毒(Minute virus of mice) | 鼠微小病毒Cutter(Minute virus of mice(Cutter)) | ||
鼠微小病毒免疫抑制型(Minute virus of mice(immunosuppressive) | |||
鼠微小病毒原型(Minute virus of mice(prototype)) | |||
鼠細小病毒 1(Mouse parvovirus 1) | |||
豬細小病毒(Porcine parvovirus) | 豬細小病毒Kresse(Porcine parvovirus Kresse) | ||
豬細小病毒NADL-2(Porcine parvovirus NADL-2) | |||
RT細小病毒(RT parvovirus) | |||
腫瘤病毒X(Tumor virus X) | |||
紅視症病毒屬(Erythrovirus) | 人細小病毒B19(Human parvovirus B19 ) | 人細小病毒B19-A6(Human parvovirus B19-A6 ) | |
人細小病毒B19-Au(Human parvovirus B19-Au) | |||
人細小病毒B19-LaLi(Human parvovirus B19-LaLi ) | |||
人細小病毒B19-V9(Human parvovirus B19-V9 ) | |||
人細小病毒B19-Wi(Human parvovirus B19-Wi ) | |||
豚尾獼猴細小病毒(Pig-tailed macaque parvovirus) | |||
恆河獼猴細小病毒(Rhesus macaque parvovirus) | |||
猴細小病毒(Simian parvovirus) | |||
牛細小病毒3型(Bovine parvovirus type 3) | |||
花鼠細小病毒(Chipmunk parvovirus) | |||
阿留申病毒屬(Amdovirus) | 阿留申水貂病病毒(Aleutian mink disease virus ) | ||
牛犬細小病毒屬 (Bocavirus) | 牛細小病毒(Bovine parvovirus) | ||
狗微小病毒(Canine minute virus) | |||
依賴病毒屬 (Dependovirus) | 腺聯病毒1型(Adeno-associated virus 1) | 腺聯病毒6型(Adeno-associated virus 6) | |
腺聯病毒2型(Adeno-associated virus 2) | |||
腺聯病毒3型(Adeno-associated virus 3) | |||
腺聯病毒4型(Adeno-associated virus 4) | |||
腺聯病毒5型(Adeno-associated virus 5) | |||
禽腺聯病毒(Avian adeno-associated virus) | |||
牛腺聯病毒(Bovine adeno-associated virus) | |||
狗腺聯病毒(Canine adeno-associated virus) | |||
鴨細小病毒(Duck parvovirus) | 野鴨細小病毒(Barbarie duck parvovirus) | ||
麝香鴨細小病毒(Muscovy duck parvovirus) | |||
馬腺聯病毒(Equine adeno-associated virus) | |||
鵝細小病毒(Goose parvovirus) | |||
羊腺聯病毒(Ovine adeno-associated virus) | |||
腺聯病毒7型(Adeno-associated virus 7) | |||
腺聯病毒8型(Adeno-associated virus 8) | |||
牛細小病毒2型(Bovine parvovirus 2) |
8 細小病毒科基本特性
細小病毒科成員是最小的動物DNA病毒,病毒粒子無囊膜,等軸對稱,直徑18-26nm。病毒顆粒由衣殼蛋白的60個拷貝組成,主要蛋白是VP2或VP3。
病毒基因組爲線形單鏈DNA,分子大小4-6kb,分子量1.5-2.0×106,G+C含量41-53%。一些成員選擇將負極的單鏈DNA包裝在衣殼中(MMV),其它成員則是等量包裝兩極單鏈DNA(AAV),或不等量地包裝兩極單鏈DNA(BPV),粒子中包裝正鏈的百分率可能在1%到50%之間變化,它可能受生產病毒的宿主細胞影響。在體外,互補鏈可形成雙鏈DNA。病毒一般有2-4種粒子蛋白(VP1-4),VP1分子量80-96×103,VP2分子量爲64-85×103,VP3爲60-75×103,VP4爲49-52×103。病毒蛋白代表同一基因產物的不同形式,病毒缺乏酶類。粒子中的主要蛋白種類是VP2和VP3,在一些病毒粒子中還可檢測到亞精胺、精胺和腐胺。
細小病毒具有兩個主要基因,REP(或NS)閱讀框編碼蛋白具有轉錄和DNA複製功能,CAP(或S)閱讀框編碼殼蛋白。在脊椎動物的細小病毒和一些濃核病毒中,兩個基因都位於相同的DNA鏈上,而在濃核病毒屬的成員中,兩個閱讀框分別位於兩條互補鏈上。在部分病毒中也可檢測到其它小閱讀框。MMV的REP閱讀框產生兩個主要非結構蛋白,分別爲NS1和NS2。
MMV在REP(NS)閱讀框中發生突變可阻止病毒的複製和基因的表達。由於一些病毒選擇性切割,REP基因產物可產生不同的形式。MMV的殼(CAP)閱讀框產生三種蛋白,VP3在完整衣殼中通過蛋白酶切割VP2產生,VP1和VP2都不包括它們的N末端。VP1由一個剪切的mRNA合成,該mRNA上游帶一個小的閱讀框,小閱讀框中具有VP2編碼序列5’端的氨基酸基元。細小病毒使用選擇的剪接供體,而濃核病毒使用選擇的剪接受體來達到它們的目的。VP1通過它在衣殼結構中特定位置的優點有利於DNA的結合,REP或CAP的突變能反式互補。位於兩端的迴文序列在順式DNA複製發生中是必需的。
病毒複製在細胞核中進行,並可能需要宿主細胞通過它的S期,這說明宿主和病毒的複製關係密切,病毒複製可能涉及宿主的DNA複製酶,病毒基因組進入雙鏈DNA需要前面的mRNA轉錄發生DNA合成由自體引物機制和存在的迴文序列進行。複製中間體是一個線形雙倍體,在一個末端共價連接髮夾引物。共價連接由REP蛋白破壞,髮夾被轉移到子代鏈。親代鏈的3’端缺口是用轉移序列作爲模板進行修飾而產生。
Rep68和Rep是兩個大複製蛋白,當異構體從結構V轉變爲結構VI時,它們也具有解懸酶活性。結構VII、VIII與結構I、II相等。結構VII可能在單鏈去除過程中被包埋到衣殼中,或者進入模板擴大途徑。根據病毒種類不同,mRNA轉錄可能有1個(B19病毒、Iteravirus、Contravirus)、2個(濃核病毒、MMV)或3個(AAV)啓動子。一些mRNA的切割使蛋白產物的選擇形式產生。mRNA被加帽,加帽的多聚腺苷接近基因組共有3’末端位點,或者位於基因組中間或近末端的選擇性聚腺苷化位點。
與其它病毒共感染對細小病毒有利,這些共感染病毒有腺病毒、皰疹病毒,化學物質和其它物質的處理也對細小病毒有利細胞核中的病毒蛋白以空衣殼形式積累,子代感染粒子聚集在宿主細胞核中。
自主細小病毒需要宿主細胞通過S期,特定的細小病毒在輔助病毒(如腺病毒和皰疹病毒)存在時進行有效複製,這些輔助功能涉及腺病毒和皰疹病毒早期基因產物和細小病毒複製的反式活化作用。輔助功能似乎與輔助病毒對宿主細胞的功能相關,而不是輔助病毒基因產物直接參與細小病毒的複製。
細小病毒與腫瘤細胞系相關,這可能是由於增加的DNA複製引起,或者是由於這些細胞的分化狀態產生。這些腫瘤細胞不是由病毒作爲癌激發因子產生。特定的細小病毒和選擇的致癌腺病毒協同感染可降低這些病毒的致癌作用,這可能是由於促進細胞死亡所致。
在一定的條件下,細小病毒DNA可整合到宿主基因組中,通過輔助病毒感染這些整合的病毒基因組可活化,在特定的宿主中整合位點可能是特異的。