披膜病毒科

病毒 生物學

心氣虛,則脈細;肺氣虛,則皮寒;肝氣虛,則氣少;腎氣虛,則泄利前後;脾氣虛,則飲食不入。
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1 拼音

pī mó bìng dú kē

2 英文參考

Togaviridae

3 中文名稱

披膜病毒科

4 英文名稱

Togaviridae

5 分類類型

6 披膜病毒科成員

   
甲病毒屬(Alphavirus)奧拉病毒(Aura virus)
巴馬森林病毒(Barmah Forest virus)
比巴魯病毒(Bebaru virus)
卡巴斯歐病毒(Cabassou virus)
基孔肯雅病毒(Chikungunya virus)
東方馬腦炎病毒(Eastern equine  encephalitis virus)
沼澤地病毒(Everglades virus)
摩根堡病毒(Fort Morgan virus)博吉河病毒(Buggy Creek virus)
蓋塔病毒(Getah virus)
高地J病毒(Highlands J virus)
馬亞羅病毒(Mayaro virus)
米德爾堡病毒 (Middelburg virus)
莫斯達斯佩德拉斯病毒(Mosso das Pedras  virus)
穆坎布病毒 (Mucambo virus)
恩杜穆病毒(Ndumu virus)
歐尼恩病毒(O’nyong-nyong virus)
那皮舒納病毒(Pixuna virus)
里奧內格羅病毒(Rio Negro virus)里奧內格羅病毒Ag80-663株(Rio Negro virus-Ag80-663)
羅斯河病毒(Ross River virus)
鮭魚胰腺病毒(Salmon pancreas  disease virus)嗜睡症病毒(Sleeping disease virus)
西門利啓森林病毒(Semliki Forest virus)
辛德比斯病毒(Sindbis  virus)巴班肯病毒(Babanki)
孜拉加奇病毒(Kyzylagach)
奧克爾布病毒(Ockelbo)
南方象海豹病毒(Southern elephant seal  virus)
圖那特病毒(Tonate virus)
特羅卡拉病毒(Trocara virus)
烏納病毒(Una virus)
委內瑞拉馬腦炎病毒(Venezuelan  equine encephalitis virus)
西方馬腦炎病毒(Western equine  encephalitis virus)
瓦塔羅阿病毒(Whataroa virus)
風疹病毒屬 (Rubivirus)風疹病毒(Rubella virus)
特里尼蒂病毒(Triniti virus)

7 披膜病毒科基本特性

7.1 病毒形態

披膜病毒科病毒顆粒球形,直徑約70nm,有囊膜。披蓋病毒是最簡單的有包膜動物病毒,其20面體對稱的衣殼(T=4)由單一的衣殼蛋白組成,衣殼內部含有正鏈單鏈RNA。病毒包膜來自宿主細胞膜的脂質雙分子層,並且有病毒編碼的糖蛋白釘狀突起,突起是由E1和E2兩個糖蛋白組成的異源二聚體,突起嵌入包膜之中。

7.2 病毒理化特性

披膜病毒科病毒粒子相對分子質量Mr爲52×106。甲病毒蔗糖浮力密度爲1.22g/cm3,S20W爲280S。風疹病毒浮力密度爲1.18-1.19g/cm3,S值與甲病毒相似。甲病毒在pH7-8時穩定,但在極酸性條件下迅速失活。在培養基中,病毒在18℃條件下的半生命時間爲7小時。在58℃條件下,甲病毒屬大多數成員的半生命時間估計爲數分鐘。風疹病毒比甲病毒對熱更不穩定,37℃時的半生命時間1-2小時,58℃時的半生命時間爲5-20分鐘。一般而言,披膜病毒有機溶劑(organic solvents)和去污敏感,由於它們可溶解病毒的脂蛋白囊膜。病毒對輻射的敏感性與病毒基因組的大小直接成比例。

7.3 病毒核酸

披膜病毒科病毒核酸爲單分子正鏈ssRNA,分子大小9.7-11.8kb,基因組RNA 5’-末端有帽子結構(7-甲基鳥苷),3’-端具poly(A)。

7.4 病毒蛋白

披膜病毒基因組5’端2/3的區域編碼合成非結構蛋白,它們是病毒RNA轉錄和基因複製所必需的,3’端1/3的區域編碼合成結構蛋白。病毒編碼結構蛋白包括一個主要衣殼蛋白C和兩個囊膜糖蛋白E1和E2。C蛋白分子量爲30-33×103,E1和E2的分子量爲45-58×103,一些甲病毒可能還編碼第3個囊膜蛋白E3,分子量爲10×103。

7.5 病毒脂質

脂肪約佔披膜病毒科病毒粒子乾重的30%,它們來源於宿主質膜,病毒細胞膜上芽生。甲病毒是質膜,風疹病毒是質膜和細胞內膜。病毒脂質的組成依賴於其生長細胞磷脂(包括磷脂乙醇胺、磷脂酰膽鹼磷脂酰絲氨酸和鞘磷脂)與膽固醇分子比在甲病毒中爲2:1,在風疹病毒中爲4:1,因爲後者在細胞內膜上成熟

7.6 病毒碳水化合物

在囊膜糖蛋白上既有甘露糖,也有複合的N-連接多糖。另外,風疹病毒E2蛋白含O-連接多糖

7.7 病毒基因組組成和複製

披膜病毒科病毒RNA作爲病毒結構蛋白的mRNA。在甲病毒中,多蛋白前體經病毒nsP2編碼的蛋白酶切割,得到nsP1、nsP2、nsP3和nsP4四個產物。甲病毒屬的10個成員中,8個成員nsP3和nsP4的末端序列是UGA,它具有20%的通讀效力,而另外2個成員的這一末端序列被精氨酸密碼子CGA所取代。含有nsP2的多蛋白是蛋白酶,它的主要功能是反式作用切割產生非結構蛋白。在風疹病毒中,多蛋白前體切割成2個產物,分別爲P150和P90。介導這種切割的蛋白酶位於P150的近C端。

結構蛋白作爲單個整體和多蛋白,是複製病毒RNA所必需,它可能與相關病毒蛋白作用。甲病毒的nsP1被認爲涉及病毒RNA的加帽,並參加病毒負鏈RNA的合成。nsP2作爲蛋白酶加工非結構蛋白,而且是病毒RNA複製需要的解懸酶,nsP4是病毒的RNA聚合酶,nsP3也是病毒複製必需。P123(未切割的nsP1、nsP2和nsP3前體)和nsP4形成複製酶複合體進行負鏈RNA的合成,而正鏈的有效合成需要切割P123。在風疹病毒中,P150含有MTR基元,這種基元在甲病毒nsP3中存在,但功能未知。風疹病毒P90含有解懸酶和複製酶基元,這些基元在基因組中的排列順序不同於甲病毒。甲病毒風疹病毒結構蛋白基元順序不同和加工不同,說明這兩個屬的進化複雜,不僅僅是一個共同祖先分化而來。在RNA的複製中,負鏈RNA的合成既以基因大小的RNA爲模板進行複製,也以亞基因組的26SmRNA爲模板進行複製,亞基因組對應於基因組3’-端的1/3,編碼病毒結構蛋白。

mRNA具帽子結構和poly(A),它翻譯成多蛋白。在甲病毒中,通過結合CP中的自發蛋白酶細胞器結合的蛋白酶加工多蛋白,產生病毒結構蛋白。在風疹病毒中,CP缺少自發蛋白酶,這個前體的所有切割都是由細胞信號內源多肽酶介導。

爲了產生甲病毒的負鏈,並從負鏈拷貝出正鏈,需要基因組RNA5’-和3’-非翻譯區的順式作用調節因子。病毒RNA中還有一些其它順式作用調節因子。在甲病毒屬成員中,產生26S亞基因組RNA的啓動子是一個24nt的擴展,它跨越SgRNA的起點,這種小24nt序列因子由上游序列上調。風疹病毒基因啓動子是SgRNA起始位點上游的50nt序列。風疹病毒在每個ORF前還含有順式作用翻譯序列,它們形成莖環結構調節RNA的翻譯複製。在基因組和亞基因啓動子區域的5’-末端,甲病毒風疹病毒順式作用元件具有同源性。

結構蛋白在感染細胞質中的功能與膜表面相關,粘附可能由棕櫚酰化snP1介導。在一些甲病毒中,nsP2被轉位到細胞核。在細胞溶膠中,CP與病毒RNA裝配形成病毒核衣殼。在甲病毒屬成員中,在翻譯過程中插入內織網的糖蛋白經高爾基器轉位到質膜。在風疹病毒中,這些糖蛋白髮現在細胞內膜。裝配的核衣殼通過這些膜出芽增殖,獲得含有雙層膜內糖蛋白的脂質膜。對風疹病毒而言,糖蛋白保留於高爾基器中,它是出芽的選擇位點。與甲病毒屬的成員不一樣,風疹病毒衣殼沒有在細胞溶膠中預裝配,而是在出芽過程中形成。在感染後期風疹病毒糖蛋白也在質膜積累,出芽也在這些位點發生

7.8 病毒抗原特性

甲病毒屬成員的確定本來就是以血清學交叉反應爲基礎而進行的,因此,甲病毒屬的所有成員在抗原上都相互親源。在較分化的結構蛋白質,它們共有的最小氨基酸序列一致性爲40%,在非結構蛋白中爲60%。依據血清學交叉反應甲病毒屬成員可分成8個抗原複合體羣,分別爲東方馬腦炎病毒複合體、委內瑞拉馬腦炎病毒複合體、西方馬腦炎病毒複合體、特羅卡拉病毒複合體、米德爾堡病毒複合體、恩杜茂病毒複合體、西門利啓森林病毒複合體和巴馬森林病毒複合體。在非節肢動物傳播甲病毒屬成員,如鮭魚胰腺病毒和南方海病毒,也與本屬的其它成員有特定的抗原親源關係。風疹病毒甲病毒屬成員有不同的血清學關係,在結構蛋白上檢測不到氨基酸序列同源性。

7.9 病毒生物學特性

甲病毒屬大多數成員在脊椎動物中的傳播有蚊子或其它節肢動物作爲中間宿主。然爾,鮭魚胰腺病毒未知有節肢動物載體。甲病毒有寬的宿主範圍,幾乎全球分佈感染脊椎動物器官細胞通常是細胞裂解,並涉及宿主細胞大分子合成的關閉。在蚊子細胞中,甲病毒屬成員通常建立一個不裂解細胞感染,在這種感染中,細胞存活,變成持續性感染東方馬腦炎病毒和西方馬腦炎病毒感染蚊子,已有致中腸細胞病變的報道。與甲病毒不同的是,人是風疹病毒的唯一宿主,它通過呼吸道傳播風疹病毒能在包括人、猴、鼠和倉鼠在內的多種哺乳動物細胞系複製病毒對這些細胞系的大多數沒有致病性,只有開始持續感染的傾向。

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