3 分類類型
種
6 噬菌體Mu
噬菌體Mu是在用大腸桿菌測試P1溶原性時偶然發現的，由於它能引起突變，因而稱爲誘變噬菌體Mu。噬菌體Mu顆粒由20面體頭和一個可收縮的類似於偶數噬菌體的尾組成，頭直徑540A，，收縮尾鞘長1000A，寬180A。尾終止於基板，基板有刺，放射出尾絲。噬菌體Mu作爲溫和噬菌體和轉座子具有雙重性質，它是已知最大和最有效的轉座因子之一，利用非複製轉座將DNA整合到宿主基因組，通過複製轉座過程複製自己的基因組。已通過實驗證明，噬菌體Mu是體內和體外研究轉座的有效系統，在細菌和分子遺傳學研究中是有用的工具。另外，噬菌體Mu有許多有趣的特性，它通過位點特異性重組轉換DNA片段改變它的宿主範圍和利用甲基化作爲基因表達的正調節物。
7 噬菌體Mu DNA的遺傳結構
病毒基因組爲37kb的雙鏈線狀DNA分子，G+C含量爲50%，但DNA中的鹼基分佈不均勻。當噬菌體DNA變性和復性時展現兩個特有的特性。一類復性分子是線狀雙鏈，在分子的一端有非復性的單鏈分裂末端（SE），另一類分子有一復性的泡，稱爲G泡。復性的DNA片段可分爲幾個部分，來源於左末端長的雙鏈片段叫α，在右末端短的片段叫β，α和β之間的單鏈片段構成G泡，未復性的可變末端叫做分裂末端（VE），分裂末端長度在500到3000bp之間。噬菌體Mu左右末端可變序列來源於宿主DNA的不同片段，這是噬菌體Mu
DNA隨機整合到宿主基因組，後來又被頭包裝的結果。 α區包括基因組的左端到G片段的開始。左端第一個基因是免疫或阻遏基因c，因此這個末端也稱爲免疫末端，c和ner參與溶原和裂解發育的調節。C編碼的阻遏物對一個溶原菌的建立和維持是必需的，提供溶原菌超感染免疫。ner是裂解阻遏物，是早期轉錄的負調節物。接着的A和B參與轉座和複製，隨後根據不同表型有6個次要或輔助功能的基因，它們分別爲cim、kil、gam、sot、arm和lig。其中cim控制免疫性，kil負責殺死宿主細胞，cim和kil可能是相同基因的不同表型；gam抑制外切核酸酶消化噬菌體Mu DNA；sot刺激噬菌體Mu DNA的轉染，可能與gam一致；arm擴大噬菌體DNA的複製，是刺激mini-Mu DNA複製的位置，在這個區域插入或缺失的突變噬菌體產生非常小的噬斑；lig能替代大腸桿菌T4連接酶，也能互補T4amG39突變體拓撲異構酶的活性。C爲晚期轉錄的激活物，晚期基因表達必需C表達。lys在噬菌體發育末期裂解宿主細胞。D、E、H、F、G、I、T、J參與頭的形態形成，T是主要頭蛋白基因。K、L、M、N、P、Q、V、W、R、S、U參與尾的形態簡稱，L編碼主要尾蛋白，包括尾鞘，基因K對決定尾的正常長度是必需的。G片段內包含s基因，s、s’、u和 u’是參與尾絲合成的基因。G片段倒位控制噬菌體的宿主範圍。β區是右末端，包括gin、com和mom，其中gin催化G區的倒位；com是序列特異性mRNA結合蛋白，參與mom基因轉錄後調節；mom基因編碼DNA的修飾功能，保護Mu噬菌體DNA免受限制。
8 Mu噬菌體的生活週期
Mu噬菌體能感染各種革蘭氏陰性細菌，吸附敏感細胞的速率因條件而異，在37℃條件下，大多數吸附在45分鐘內完成。如果感染的Mu噬菌體基因末端連接起來形成att位點，就能整合倒宿主DNA。
當Mu噬菌體感染一個敏感細菌時，首先注入DNA右端，感染的噬菌體可以裂解發育產生許多子代噬菌體，也可以形成溶原菌，溶原性主要由阻遏基因c決定。Mu噬菌體的獨特特性是，不論它是作爲前噬菌體形式存在，還是在裂解複製中，其基因組總是整合宿主DNA中。感染之後，可看到兩種形式的整合。感染5-10分鐘內觀察到高頻率整合，導致裂解性生長。低頻率整合導致形成穩定的溶原菌，可以持續很長時間。高頻率整合需要基因A合B，而B突變僅減少溶原化10倍。Mu噬菌體的溶原化不是一個非常有效的過程，據測定，單個感染循環中絕大多數細胞倍殺死，只有1%-10%的細胞存活成爲溶原菌。
9 Mu噬菌體發育的調節
Mu噬菌體感染敏感菌株或熱誘導阻遏基因ts突變的溶原菌，起始發育裂解的時間相同。在42C，25分鐘開始產生噬菌體，50-60分鐘裂解完成，裂解量150-200。Mu噬菌體發育的時間隨生長條件而變化，特別是對細胞濃度敏感，因此在不同實驗條件下，發育時間可以增加或減少。Mu噬菌體的裂解發育受早、中、晚轉錄的調節控制。在整個裂解循環中，Mu噬菌體基因組的轉錄幾乎僅從右向轉錄，噬菌體的產生需要宿主RNA聚合酶。
10 轉座機制
Mu噬菌體是最大和最有效的轉座因子之一，它編碼兩個轉座蛋白，一個是由663個氨基酸殘基組成的MuA蛋白，或稱爲轉座酶（75kDa），另一個是MuB蛋白。轉座酶可分成功能不同的3個結構域。結構域I（1-247aa）負責兩個DNA的識別功能，結構域I α（1-77 aa）是一個右翼的螺旋-轉角-螺旋結構域，結合類似增強子的DNA，在轉座裝配時，通常需要這樣的相互作用。結構域Iβ（77-247aa）是一個二分位點DNA特異性DNA結構域，它識別緊位於基因組末端的6個轉座結合位點（att位點）。結構域II（248-574aa）是Mu噬菌體轉座酶的核心區，其中結構域IIα（248-490aa）含有許多在其它轉座酶和整合酶中發現的DDE基序，這種DDE基序與二價金屬離子的結合有關，可能在催化中起關鍵作用。
結構域IIβ（491-574aa）含有大的正電荷區，暴露於他的表面，負責結構域II的非特異性DNA結合活性。結構域III（575-663aa）也有兩個功能區，結構域IIIα（576-603aa）具有非特異性DNA結合和核酸酶活性，與各自轉座酶單體的DDE基序相結合，形成供體切割的活性部位。結構域IIIβ和MuB相互作用，促進鏈轉移。