2 註解
有氧呼吸是指物質在細胞內的氧化分解，具體表現爲氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷（ATP）的生成，又稱細胞呼吸。其根本意義在於給機體提供可利用的能量。細胞呼吸可分爲3個階段，在第1階段中，各種能源物質循不同的分解代謝途徑轉變成乙酰輔酶A。在第2階段中，乙酰輔酶A（乙酰CoA）的二碳乙酰基，通過三羧酸循環轉變爲CO2和氫原子。在第3階段中，氫原子進入電子傳遞鏈（呼吸鏈），最後傳遞給氧，與之生成水；同時通過電子傳遞過程伴隨發生的氧化磷酸化作用產生ATP分子。生物體主要通過脫羧反應產生CO2，即代謝物先轉變成含有羧基（-COOH）的羧酸，然後在專一的脫羧酶催化下，從羧基中脫去CO2。細胞中的氧化反應可以“脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進行，而以脫氫方式最爲普遍，也最重要。在細胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應，但在三羧酸循環中更爲集中。三羧酸循環是在需氧生物中普遍存在的環狀反應序列。循環由連續的酶促反應組成，反應中間物質都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的二羧酸，故稱三羧酸循環。因檸檬酸是環上物質，又稱檸檬酸循環。也可用發現者的名子命名爲克雷布斯循環。在循環開始時，一個乙酰基以乙酰-CoA的形式，與一分子四碳化合物草酰乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然後轉變成另一個六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫並失去CO2，生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。後者再脫去1個CO2，產生四碳二羧酸琥珀酸。最後琥珀酸經過三步反應，脫去2對氫又轉變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應，開始另一次循環。循環每運行一週，消耗一分子乙酰基（二碳），產生2分子CO2和4對氫。草酰乙酸參加了循環反應，但沒有淨消耗。如果沒有其他反應消除草酰乙酸，理論上一分子草酰乙酸可以引起無限的乙酰基進行氧化。環上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推動循環。凡能轉變成乙酰CoA或三羧酸循環上任何一種催化劑的物質，都能參加這循環而被氧化。所以此循環是各種物質氧化的共同機制，也是各種物質代謝相互聯繫的機制。三羧酸循環必須在有氧的情況下進行。環上脫下的氫進入呼吸鏈，最後與氧結合成水併產生ATP，這個過程是生物體內能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結合蛋白質組成。鏈中每個成員，從前面的成員接受氫或電子，又傳遞給下一個成員，最後傳遞給氧。在電子傳遞的過程中，逐步釋放自由能，同時將其中大部分能量，通過氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物，甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶，也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數呼吸鏈由下列成分組成，即：煙酰胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q和細胞色素類。這些結合蛋白質的輔基（或輔酶）部分，在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原，起着傳遞氫（遞氫體）或電子（遞電子體）的作用。其蛋白質部分，則決定酶的專一性。爲簡化起見，書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物，如蘋果酸。可在專一的煙酰胺脫氫酶（蘋果酸脫氫酶）的催化下，脫去一對氫成爲氧化產物M（草酰乙酸）。這類脫氫酶，以NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）爲輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺（維生素PP）。在脫氫反應中，輔酶可接受1個氫和1個電子成爲還原型輔酶，剩餘的1個H留在液體介質中。
NAD2H(2H2e)NADH H
NADP2H(2H2e)NADPH H
黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黃素單核苷酸（FMN）爲輔基的脫氫酶，其輔基中含核黃素（維生素B2）。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白，可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上，在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白，可以將底物琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上，使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個成員，所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短，伴隨着呼吸鏈產生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非卟啉鐵，故稱鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子：Fe3eFe2。這類蛋白質在線粒體內膜上，常和黃素脫氫酶或細胞色素結合成複合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中，有多個不同的鐵硫中心，有的在NADH脫氫酶中，有的和細胞色素b及c1有關。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物，因廣泛存在於生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌結構能可逆地加氫還原成對苯二酚衍生物，在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細胞色素是一類以鐵卟啉（與血紅素的結構類似）爲輔基的紅色或棕色蛋白質，在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子：Fe3eFe2。目前，發現的細胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細胞色素的蛋白質結構、輔基結構及輔基與蛋白質部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中，其順序是b→c1→c→aa3→O2。現在還不能把a和a3分開，而且只有aa3能直接被分子氧氧化，故將a和a3寫在一起並稱之爲細胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在於組分不同，或缺少某些中間傳遞體，或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替輔酶Q；又如許多細菌沒有完整的細胞色素系統。呼吸鏈的組成雖然有許多差異，但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進化越高級，呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈偶聯的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧，產生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。