1 拼音
cháng gǎn jūn shì jūn tǐ T4
4 英文名稱
Enterobacteria phage T4;T4
5 分類類型
種
7 腸桿菌噬菌體T4基本特性
在所有噬菌體中，T4噬菌體結構是比較大的，而且遺傳結構複雜。它是1945年從一些噬菌體混合培養分離得到，由於它和T系列噬菌體其它成員一樣，在大腸桿菌B株顯示有活性，自然歸入噬菌體T1-7的大系列中。以德爾布呂克爲首的分子生物學信息論學派，即當年的“噬菌體研究組”，他們致力於噬菌體T系的研究，戲稱其研究材料是“白雪公主和7個小矮人”，噬菌體T2就是其中的白雪公主。由於T偶數噬菌體在許多方面相同，如它們的DNA通常含羥甲基胞嘧啶，而沒有胞嘧啶；其核苷酸序列85%以上同源；它們的遺傳重組在偶數噬菌體範圍內都能實現一切形式的組合，在相同宿主細胞內各成員相安無事，各自不受干擾的繁殖，同時還能互換遺傳信息，在血清學上它們具有親源性，故T偶數噬菌體又從T系中分出，自成一個體系。許多分子生物學的基本知識都是從研究T偶數噬菌體獲得。
T4噬菌體的基本形態和構造是，頭長徑95nm，橫徑65nm。尾是一個管狀器官，長約95-125nm，直徑13-20nm。尾是一個內徑約2.5nm的中空尾管（尾髓）和外麪包裹的蛋白質外鞘（尾鞘）組成。在頭部和尾連接的頸部還有一個頸圈結構，它是一個5角形環，直徑36-37.5nm，頸圈附有6根頸須。尾部末端附有基板、尾訂和尾絲，尾形成一個複雜的結構。基板呈六角形，有時還能看到呈六頂突出的星狀，可能在尾鞘收縮時由前者過渡到後者星狀。
噬菌體吸附到宿主細胞表面後，基板中的溶菌酶使細胞壁局部裂解。基板中含葉酸的衍生物、二氫葉酸還原酶和Zn2+，這些可能是激發反應的組分。基板的6個頂附有6根尾針，還有6個尾絲。尾絲長達130nm，靜態噬菌體的尾絲纏繞在尾的中部或者由頸須纏牢，爲噬菌體的吸附器官，能識別宿主細胞表面的吸附受體部位。分離的尾絲可與敏感性宿主細胞結合，但與抗噬菌體突變型宿主細胞無此反應。尾針長約10nm。在研究包括T4噬菌體在內的T偶數噬菌體侵染細胞時，常見長35-40nm的細針狀物附着在基板上，並與細胞壁連接。
T4噬菌體基因組爲雙鏈線形DNA，有約200個基因，相對分子質量爲1.2×108Da，分子大小爲166kb。基因組DNA的胞嘧啶被羥甲基胞嘧啶（HMC）取代，MHC通過糖苷化進一步被修飾。T4 DNA的鹼基順序在分子的兩端重複，這種現象稱爲末端冗餘。證明噬菌體末端冗餘的方法是，將DNA樣品用DNA外切酶處理。從每條單鏈的3’-OH末端依次切去核苷酸，DNA樣品不能再復性，一旦移去的鹼基數目超過末端冗餘區域的鹼基數目時，就可形成環狀結構，研究發現的末端冗餘長度是1600bp。T4 DNA環有一個重要性質：儘管每個噬菌體只含一個DNA分子，但每個噬菌體的DNA分子各不相同，甚至由一個噬菌體和其子代所產生的羣體DNA分子也不盡相同。T4 DNA圖是環狀排列，末端鹼基可以是序列中的許多鹼基，也可能是序列中的任何一個鹼基。環狀排列是噬菌體種羣的性質，而末端亢餘則是噬菌體個體DNA的性質。很多噬菌體可產生末端冗餘的環狀排列，但末端冗餘不一定形成環狀分子，但成環必定有末端冗餘。T4基因組分子量爲1.2×108Da，編碼的基因分爲兩類，分別是82個代謝基因和53個顆粒裝配基因。82個代謝基因中僅22個是必需基因，參與DNA合成、轉錄和裂解；其它60個代謝基因只是細菌基因的翻版，這些基因發生突變的噬菌體也能生長，只是裂解量較小。53個裝配基因中，34個編碼結構蛋白，19個編碼催化所需的酶和蛋白質因子。T4基因組的17%編碼與主要代謝過程相關的蛋白質，39%用於噬菌體的裝配，44%編碼與次要代謝有關的蛋白質。