3 註解
超顯性假說(overdominance hypothesis)又稱“等位基因異質結合假說”,是1918年由Shall C H和East EM各自分別提出的。超顯性假說是對產生雜種優勢的遺傳機制進行解釋的一種假說。近代對雜種優勢的遺傳機制進行解釋多以假說的形式出現,其中以顯性假說和超顯性假說較爲成熟。超顯性假說認爲雜合狀態增加了基因間的相互作用,雜合性本身就是雜種優勢產生的根本原因。
超顯性假說由美國學者沙爾(G.H.Shull)和伊斯特(E.M.East)分別提出,該假說認爲等位基因的雜合狀態優於任何一種純合狀態,這是由於不同的等位基因都能發揮作用。如a1和a2爲兩個不同的等位基因,雜合態a1a2的表型效應比純合體a1a1和a2a2都好。還認爲雜合態的基因座越多,雜種優勢就越大。例如有兩個在許多基因座上處於純合態的自交系進行雜交,其子一代的生活力或生產性能均比兩個親本都顯得優越,如下式所示:
超顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎至少有兩種可能情況:第一,兩個等位基因各自編碼一種蛋白質,這兩種蛋白質的相互作用的結果,比各自獨立存在更有利於個體的生存。如上述的a1控制活性物質A1的合成,a2控制活性物質A2的合成,假定A1、A2均有利於個體生活,這樣純合體a1a1只能合成A1,而a2a2只能合成A2,雜合體a1a2則可合成A1和A2,該兩種物質的相互作用使雜合體生活力更強。例如人類鐮形血紅蛋白雜合體(HbAHbS)的紅細胞中同時存在成人血紅蛋白(HbA)和鐮形細胞血紅蛋白(HbS)兩種血紅蛋白,該雜合體既不是貧血症患者,又不易感染瘧原蟲,因而在瘧疾流行區更有利於生存。第二,兩個雜合等位基因所編碼的多肽結合成爲活力高於相同亞基所形成的蛋白質。等位基因的這一相互作用形式,至少曾經在粗糙鏈孢黴的穀氨酸脫氫酶基因中發現。超顯性假說強調基因的雜合性和相互作用,而排斥了顯性基因在雜種優勢中的作用,這與雜種優勢利用的實踐結果不完全吻合,有時還發現雜合體的表現並不比純合體好。可見超顯性說也還沒有對雜種優勢的遺傳機制作出比較滿意的解釋,還有待於進一步修改和完善,或與其他假說配合,以期對雜種優勢的遺傳機制作出更爲滿意的解釋。