2 註解
不論細胞中只含有一條染色體(原核生物)還是有多條染色體，細胞每次分裂時每一條染色體都要精確地複製一次，也就是構成染色體的DNA分子要複製一次。複製時，雙鏈DNA分子的每一條單鏈成爲新生成的DNA單鏈的模板鏈，即新合成的DNA雙鏈分子中，一條單鏈是原來的親鏈，另一條單鏈是新合成的子’鏈，這就是DNA的半保留複製。發生複製的單個DNA單元稱爲複製子(repli—con)。每個複製子在每次細胞分裂期間只發動一次複製事件。複製子有控制啓動複製的元件，稱爲複製起點(origin of replication)，有的還有一個複製終點(termi—lus)。
原核細胞染色體只有一個複製子，在一個複製起點上啓動複製整條染色體。細菌細胞裏的質粒也有自己的複製子，有的受控於細菌細胞而同細菌染色體同步複製，這種質粒稱爲嚴緊型質粒；有的則獨立於細菌細胞而自主地進行複製，稱爲鬆弛型質粒。真核生物染色體上有許多個複製子，每一複製子的複製速率低於原核生物。表4—1列出有關複製子的一些基本數據。從酵母中最早分離出真核生物染色體複製子中啓動DNA複製的序列，稱爲自主複製序列(autonomouslyrepli—cating sequence，ARS)。以後在其他真核生物染色體中也確證有ARS。ARS有一個A．T富集區，這個區域內有若干個位點，當這些位點發生突變時會影響到複製起始的功能。對ARS作系統的比較分析後發現，當在一個14 bp的“核心”區中缺 失了由11個A·T鹼基對組成的一致序列後，複製起始功能就完全消失。這個一致序列是所有已知的ARS的惟一的同源序列。原核生物和真核生物染色體複製子的複製起點都是一種靜止的結構，但線粒體的複製起點則是另一種類型。它（表4-1）不同於染色體DNA分開成兩股單鏈後，雙向進行DNA合成，而是以環狀DNA雙鏈中的一條單鏈作爲模板(哺乳動物線粒體DNA中稱爲重鏈——H鏈)，啓動DNA新鏈的合成，這樣只合成很短一段DNA代替了原來的另一條DNA單鏈(輕鏈——L鏈)中的一段。這一段L鏈仍保持單鏈狀態，從而形成D環突(D-loop，displacement loop)。哺乳動物線粒體的D—環突約有500～600個鹼基，保持D—環突的短鏈DNA是不穩定的，常被降解和重新合成(圖4—2)。有些線粒體DNA 有幾個D—環突，說明它有幾個複製起點。葉綠體DNA的複製起點的結構同線粒體一樣，高等植物葉綠體中有2個D—環突。