3 註解
包括適應度是對斷定近緣個體間帶來適應度上相互作用的遺傳性狀，在自然選擇中有利或不利的尺度而言。這是由W．D．Hamilton（1964）提出的概念。作爲親緣選擇的關鍵概念，主要在社會生物學內使用。在世代不相重疊的生物羣內，其同世代的近緣者（Y）在適應度上起加合（additive）作用的遺傳性狀爲S1時，則對顯示S1的個體（X）的包括適應度賦與下列定義：
RX=α＋（△α＋γ△β） （1）
其中α爲無相互作用時X應顯示的個體適應度（indi－vidual fitness），△α及△β分別爲S1對個體X本身和Y的適應度的加合效，γ爲Y對X的遺傳親緣度。（1）式括孤中的項稱爲包括適應度效應（inclusive fitn－ess effect）。與S1對立的遺傳性狀SD對中立的，即在R=α（△α=△β=0）時，在S1比S0在自然選擇中更爲有利的條件下，可推測爲：
（△α＋ν△β）＞0 （2）
例如，從定義可知S1在利他行爲的情況下，△α=-C＜0，△β=B＞0；在利己行爲的情況下，△α=b＞0，△β=-C＜0，所以各行爲型在自然選擇中比中立的行爲更有利的條件，從（2）式推測應爲：
B／C＞1／γ （3）
B／C＞γ （4）
（3）及（4）分別爲利他行爲和利己行爲有關進化的Hamilton法則（Hamilton’s rule）或不等式。但（2）的條件只限於特殊的理論條件下才成立[在進行自由交配的二倍體生物的大羣體，遺傳性狀由一個基因座位所決定，同型結合體顯示S1和S0，異型接合體以h及（1—h）的機率顯示S1及S0]，在有從近親交配開始的複雜條件（2）的情況下一般不成立。所以在應用於實際的動物行爲時，可將包括適應度或Hamilton法則看作是一個半定量的尺度。另外在文獻中常有‘自然選擇作用使包括適應度最大化’的說法，一般來說這也不是被證明了的原理，是發現法的（heuristic）指針。