3 註解
被子植物是種子植物兩大羣中的一羣，是裸子植物的對應詞。由幾種形狀的心皮包彼着胚珠，在雌蕊形成子房的保護部分，是這類植物的特點。它與裸子植物有差異的比較的自然羣，爲綠色維管植物亞門的一綱，可分爲單子葉類和雙子葉類。
被子植物是植物的一門。又稱木蘭植物門。與裸子植物都產生種子，以種子進行繁殖，合稱種子植物，恩格勒系統作爲一門，將裸子植物和被子植物作爲二個亞門，現多數學者主張各自成爲一門。和裸子植物主要區別是胚珠包藏在子房裏，形成果實。被子植物是現代植物界中最高等、最繁盛、種類最多、分佈最廣、經濟意義最大的一個類羣。
具有根、莖、葉，各內部有維管束相通。種子萌發時最初產生一、二片子葉，子葉與以後生出的葉子形態不同。莖維管束中主要是導管，但也有僅具管胞的，特稱之爲無導管植物（vessellessplant），以示其原始性的特徵。葉與分枝緊密相連而構成腋生形態體系，在其內部形成葉跡與葉隙。孢子葉有雌雄的分化，集合成花。依萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的順序而排列。雌蕊的一部分爲子房，其中包含胚珠，通過花粉管而受精。進行雙受精。雌配子體通常有8核，與胚乳體共存，胚在種子中暫時休眠。巳知化石是在美國阿利桑那［（Arizona）的三疊紀地層中發現的椰子科的葉，但因爲未發現具有更重要意義的種子，故不能得到證實。及至下白堊紀，種屬的發現急速增多［木蘭屬（Magnolia）；鵝掌楸屬（Lirio－dendron）；樟屬（Cinnamomum）］。關於其起源和進化問題，有各種學說，見解未趨一致；而標準的化石尚未被發現。現在生存的約有22—30萬種。
4 被子植物的主要特徵
（1）具真正的花，故又稱有花植物；
（3）出現雙受精現象，當2個精子進入胚囊後，一個與卵細胞結合形成合子，將來發育成胚；另一個精子與2個極核結合形成胚乳，胚乳的出現爲被子植物提供暸較強的生活力；
（4）孢子體高度發達，根、莖中結構分化精細，輸導組織的木質部中具導管，韌皮部具有伴胞，生理機能的效率高，適於各種生活環境；
（5）配子體進一步簡化，頸卵器、原葉體已不存在。約300科，22萬種植物，我國有3萬種。通常分爲雙子葉植物綱（或稱木蘭植物綱）和單子葉植物綱（或稱百合綱）兩大類。和人類關係最爲密切，有多種經濟植物，如糧食、油料、纖維、糖料、香料、鞣料、木材、蔬菜、橡膠及藥用植物等。
5 被子植物分類的原則
多數學者認爲，古代裸子植物的本內蘇鐵類(Bennettitales)的兩性孢子葉球，最接近於被子植物的花，它的大孢子葉在中間，小孢子葉在下方，二者皆爲多數，分離、排列於一個突出的軸上，其外側包被着不育性的孢子葉。因此認爲早期被子植物也具有類似的性狀。也就是說，這些性狀是原始性的表現。同時，根據被子植物化石，最早出現的多爲常綠、木本植物，以後隨氣體和地質條件的變化，產生暸落葉的和草本的類羣，由此可確認落葉、草本、葉形多樣化、輸導功能完善化等是次生的性狀。再者根據花、果的演化趨勢，具有嚮着經濟、高效的方嚮發展和特點，由此確認花被退化或分化、花序複雜花、子房下位等都是次生的性狀。基於上述認識，一般公認的形態構造的演化趨勢和分類原則如下：
莖 1. 木本 1. 草本
3. 無導管只有管胞 3. 有導管
4. 具環紋、螺紋導管，梯紋穿孔，斜端壁 4. 具網紋、孔紋導管，單穿孔，平端壁葉
5. 常綠 5. 落葉
7. 互生（螺旋狀排列） 7. 對生或輪生
8. 花單生 8. 花形成花序
10. 兩性花 10 .單性花
12. 花部呈螺旋狀排列 12 .花部呈輪狀排列
13. 花的各部多數而不固定 13. 花的各部數目不多，有定數(3,4或5)
花 14. 花被同形，不分化爲萼片和花瓣 14. 花被分化爲萼片和花瓣，或退化爲單被花、無被花
15. 花各部離生 15. 花各部合生
16. 整齊花 16. 不整齊花
18. 花粉粒具單溝，二細胞 18. 花粉粒具3溝或多孔，叄細胞
19. 胚珠多數，二層珠被，厚珠心 19. 胚珠少數，一層珠被，薄珠心
20. 邊緣胎座、中軸胎座 20. 側膜胎座、特立中央座及基底胎座果
21. 單果、聚合果 21. 聚花果實
22. 真果 22. 假果種
23. 種子有發育的胚乳 23. 無胚乳，種子萌發所需的營養物質貯藏在子葉中子
24. 胚小，直伸，子葉2 24. 胚大，彎曲或捲曲，子葉1生
25. 多年生 25. 一年生活型
但是我們要全面地、辨證地看待這些原則，不能孤立地、片面地根據一、二個性狀，就給一種植物下一個進化還是原始的結論。這是因爲 (1) 同一性狀，在不同植物中的進化意義不是絕對的。例如：對於一般的兩性花、多胚珠、胚小，認爲是原始的性狀，而在蘭科中，恰恰是進化的標誌。(2) 各器官的進化是不同步的。常可見到，在同一植物上，有些性狀是相當進化，另一些性狀則保留原始性；而在另一些植物中恰恰相反。心須認識到這些原則的相對性，而並非絕對的。
6 被子植物的起源
6.1 起源時間
當前多數學者認爲被子植物起源於白堊紀或晚侏羅紀。根據斯科特（Scott）、馬朗（Ba-rghoon）和利奧波德（Leopold）（1960）對以前記述過的化石進行了全面的討論，發現白堊紀之前未曾保存具確實證據的被子植物化石。此外從孢粉證據來看，同樣表現在白堊紀以前的地層中，未能找到被子植物花粉。多伊爾（Doyle 1969）和馬勒（Muller 1970）根據早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是發生在早白堊世，大概在侏羅紀時期就爲這個類羣的發展準備好了條件，這一觀點也被奧爾夫（Wolf 1972）從美國弗吉尼亞的怕塔克森特早白堊世岩層中得到的葉化石證據所支持。同時，他們還得出結論：在白堊紀，木蘭目的發展先於被子植物的其它類羣。我國學者潘廣等人近10年在對華北燕遼地區中侏羅紀地層中發現並確證了原始被子植物的存在，也發現了那時的單子葉和雙子葉植物---木蘭類和柔夷花序類均已發育較好。因此，被子植物的起源應早於白堊紀。這個觀點已在1999年第16屆國際植物學大會上引起關注。
6.2 發源地
關於被子植物的發源地存在着十分對立的觀點：即高緯度----北極或南極起源說和低緯度----熱帶或亞熱帶起源說。目前，大多數學者支持後一個學說。近數十年來的資料表明，大量被子植物化石在中、低緯度出現的時間實際上早於高緯度。被子植物在熱帶或亞熱帶首先出現，然後逐漸嚮高緯度地區擴展。 現代被子植物地理分佈情況，同樣說明被子植物可能起源於中、低緯度地區。在被子植物現存的400餘科中，有半數以上的科依然集中分佈在中、低緯度地區，尤其是那些較原始的木蘭科、八角科、昆欄樹科和水青樹科等更是如此。貝利（Bailey 1949）、史密斯（Smith 1967）和塔赫他間（Takhtajan 1969）以現代植物科的分佈及化石證據的分析，發現西南太平洋和東南亞地區原始毛茛類型（廣義的木蘭目）分佈佔優勢，認爲這個地區可能是被子植物早期分化的地區。我國的吳徵縊（1964，1977）認爲我國南部、西南部和中南半島在北緯20º~40º間的廣大地區最富於特有的古老科屬，可能是被子植物的發源地。Camp (1952)提出南美亞馬遜河流域的平原地區熱帶雨林中有許多接近原始類型的被子植物，被子植物可能起源於這一區域。 總之，被子植物起源的地區仍處於推測階段，由於化石植物的缺乏和對過去發生的地質、氣候變化還不十分清楚，雖多數學者贊同低緯度起源，但確切回答被子植物的起源地點是有困難的，還有待今後更深入的研究。
6.3 可能的祖先
被子植物的屬種十分龐雜，形態變化很大，分佈極廣，粗看起來，確實難用統一的特徵將所有的被子植物歸成一類。因此，對被子植物的祖先存在不同的假說，有多元論和單元論兩種起源說。 多元論認爲被子植物來自許多不相親近的羣類，彼此是平行發展的。胡先--、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和蘭姆（Lam）等人是多元論的代表。我國的分類學家胡先--1950年發表了一個被子植物多元起源的系統，也是我國學者發表的被子植物的唯一系統。 單元論是目前多數植物學家主張的被子植物起源說。主要依據是被子植物有許多獨特和高度特 化的性狀，如雄蕊都有四個孢子（花粉）囊和特有的藥室內層；大孢子葉（心皮）和柱頭的存在；雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變；雙受精現象和三倍體胚乳；以及篩管和伴胞的存在。因此，人們認爲被子植物只能起源於一個共同的祖先。哈欽森（Hutchinson）、塔赫他間（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是單元論的主要代表。 被子植物如確係單元起源，那麼它究竟發生於哪一類植物呢？推測很多，至今未有定論。人們推測的有：藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內蘇鐵目、種子蕨等。目前比較流行的是本內蘇鐵目和種子蕨這二種假說。 塔赫他間和克朗奎斯特從研究現代被子植物的原始類型或活化石中，提出被子植物的祖先類羣可能是一羣古老的裸子植物。並主張木蘭目爲現代被子植物的原始類型。這一觀點已得到多數學者的支持。那麼，木蘭類是從哪一羣原始被子植物起源的呢？萊米斯爾（Lemesle）主張起源於本內蘇鐵，認爲本內蘇鐵的孢子葉球常兩性，稀單性，和木蘭、鵝掌楸的花相似；種子無胚乳，僅是兩個肉質的子葉和次生木質部的構造亦相似等等，從而提出被子植物起源於本內蘇鐵。但是，近年來這種主張逐漸減少。塔赫他間認爲，本內蘇鐵的孢子葉球和木蘭的花的相似性是表面的，因爲木蘭類的雄蕊（小孢子葉）象其他原始被子植物的小孢子葉一樣是分離、螺旋狀排列的，而本內蘇鐵的小孢子葉爲輪狀排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本內蘇鐵目的大孢子葉退化爲一個小軸，頂生一個直生胚珠。因此要想象這種簡化的大孢子葉轉化爲被子植物的心皮是很困難的。另外，本內蘇鐵以珠孔管來接受小孢子，而被子植物通過柱頭進行授粉，所有這些都表明被子植物起源於本內蘇鐵的可能性較小。塔赫他間認爲被子植物同本內蘇鐵有一個共同的祖先，有可能從一羣最原始的種子蕨起源。目前，大部分系統發育學家接受種子蕨作爲被子植物的可能祖先，但是由於化石紀錄的不完全，這種假說的證實還有待更全面、更深入的研究。
6.4 被子植物系統發育重建
人類研究植物分類、進化及系統發育的目的是要揭示植物世界發生、發展、絕滅的歷史，從現存被子植物和化石記錄，通過宏觀與微觀特徵的研究重建被子植物的系統發育，建立一個完全自然的系統。