4 裸子植物的進化特徵
裸子植物(Gymnospermae)與蕨類植物一樣保留着頸卵器,具維管組織,生活史中具明顯的世代交替且孢子體發達。但它與蕨類植物相比,有以下進化特徵。
(一)孢子體發達,具形成層和次生結構。裸子植物的孢子體都是多年生木本植物,許多爲高大喬木,具有形成層和次生結構;中柱類型爲網狀中柱,木質部大多數只有管胞,極少有導管,韌皮部中只有篩胞而無篩管和伴胞。
(二)具裸露的胚珠和種子。裸子植物的孢子葉大多數聚生成球果狀,稱孢子葉球(strobilus),通常單性;小孢子葉聚生成小孢子葉球,每個小孢子葉上着生2-多數小孢子囊;大孢子葉羽狀分裂或特化成珠領、珠鱗、珠託和套被,叢生或聚生成大孢子葉球,每個大孢子葉上着生1-數枚裸露的胚珠。胚珠受精後發育成種子,種子具翅或無翅。種子由胚、胚乳(雌配子體的一部分)和種皮組成。種子的出現,使胚得到了保護及營養物質的供給,有利於植物的繁殖和分佈。
(三)配子體簡化,出現花粉管。裸子植物的配子體比蕨類植物退化且完全寄生在孢子體上。小孢子發育成雄配子體通常僅經過5次分裂,產生6個細胞(包括2個原葉細胞、1個管細胞、1個柄細胞和2個精子)。精子大多無鞭毛。花粉一般在4個細胞時由風力傳送,經珠孔直達胚珠,在珠心上方形成花粉管,直達胚囊,使其內的精子與卵結合。花粉管的產生,可將精子送到卵,使受精作用擺脫了水的限制,對適應陸地生活具有重大意義。大孢子經多次分裂發育成雌配子體(胚囊),其中胚乳佔了大部分,近珠孔端產生2至多個結構簡化的頸卵器。頸卵器結構簡單,僅有2-4個頸壁細胞、1個腹溝細胞和1個卵細胞,無頸溝細胞。
(四)裸子植物常具多胚現象(polyembryony)。多胚的產生有兩個途徑:一是簡單多胚現象,由一個雌配子體上的幾個頸卵器同時受精,形成多胚;另一是裂生多胚現象,僅一個卵受精,但在發育過程中,原胚分裂成幾個胚。
總之,花粉管和種子的形成,是植物進化過程中的一次飛躍,是裸子植物的重要特徵。裸子植物是既保留着頸卵器,又能產生種子,是介於蕨類植物和被子植物之間的一羣維管植物。
被子植物和蕨類植物兩者在生殖器官形態結構上使用的兩套在系統發育上有密切關係的對應名詞,在裸子植物中常並用或混用。現對照分列於下:
花flower 孢子葉球 strobile
雄花male flower 小孢子葉球 microstrobilus
雄蕊 stamen 小孢子葉 microsporophyll
花粉囊 pollen sac 小孢子囊 microsporange
花粉母細胞 pollen mother cell 小孢子母細胞 microspore mother cell
花粉粒(單核期) pollen grain 小孢子 microspore
花粉粒(3-4核期) 雄配子體 male gametophyte
雌花 female flower 大孢子葉球 ovulate strobilus
心皮 carpel 大孢子葉 macrosporophyll
胚珠(珠心)ovule 大孢子囊 macrosporangium
胚囊母細胞 embryo sac mother cell 大孢子母細胞 macrospore mother cell
5 裸子植物的分類
裸子植物出現於3億年前的古生代晚期,最盛時期是中生代,現存的裸子植物共有12科,71屬,約800種。我國是裸子植物種類最多、資源最豐富的國家,有11科,41屬,約240種,其中不少是第三紀的孑遺植物,或稱“活化石”植物。
裸子植物門通常分爲4綱,即蘇鐵綱(Cycadopsida)、銀杏綱(Ginkgopsida)、松柏綱(Coniferopsida)、買麻藤綱(Gnetopsida)。最近,Judd等人(1999)根據分子系統學證據也支持這一劃分。但也有從松柏綱分出紅豆杉綱(紫杉綱)(Taxopsida )的,即5綱系統, 如鄭萬鈞(1975)的系統。
6 裸子植物與人類的關係
裸子植物的很多種類是溫帶和亞熱帶針葉林和針闊葉混交林的建羣種或優勢種,如南方的馬尾松、東北的紅松和落葉松、橫斷山脈的冷杉和雲杉等。因此,裸子植物作爲森林生態系統的重要組成部分,爲人類的生存環境發揮着極其重大的生態效益。除此以外,裸子植物還與經濟建設和人們的日常生活有密切的關係,主要表現在如下幾方面。
1. 重要的材用樹種
裸子植物的大部分種類的木材都可利用,在傳統的林業生產中佔有舉足輕重的地位,如我國南方的杉木和北方的紅松,在建築、傢俱、包裝等方面廣泛使用。
2. 重要的工業原料
裸子植物的木材纖維是造紙的重要原料。還可提取樹脂、栲膠、芳香油等工業原料。
3. 庭園綠化的重要樹種
裸子植物的很多種類樹姿優美,都可在庭園栽培作綠化和觀賞樹種。世界五大庭園樹雪松、南洋杉(Araucaria cunninghamii Sweet)、金錢松、日本金松和巨杉都是裸子植物。此外,銀杏、冷杉、水杉、柳杉、側柏、圓柏等也都是優良的園林樹種。
4. 藥用植物的重要成員
草麻黃的莖、銀杏的種子(白果)是傳統的藥材。銀杏的葉近年已成爲製藥的重要原料。從紅豆杉的樹皮中提取的紫杉醇,對治療癌症有很好效果。
7 裸子植物的起源與演化
由於裸子植物通常具有頸卵器,現化的蘇鐵和銀杏等裸子植物的原始類型,還具有多數鞭毛的遊動精子,因此,一般認爲裸子植物是從蕨類植物演化而來的。從蘇鐵等具大型葉、厚囊型孢子囊及異型孢子等特徵看,裸子植物很可能是起源於中泥盆紀地層出現的原始蕨類植物古蕨屬(Archaeopteris),它可能是裸子植物的遠祖。上盆泥紀出現的種子蕨(Pteridosperm),雖還無真正的種子,但卻具有胚珠,它可能是嚮裸子植物演化的高級過渡類型。
種子蕨類植物在石炭紀和二迭紀時期,於北半球曾極爲繁榮,後演化出擬蘇鐵植物(Cycadeoideinae)(本內蘇鐵Benettitinae)和苛得狄植物(Cordaitinae)。擬蘇鐵植物可能直接起源於髓木(Medullosa)類的種子蕨植物,現存的蘇鐵綱植物與髓木植物以及擬蘇鐵植物均有許多共同之處,可能是它們的後裔。銀杏植物和松柏植物,無疑地也是苛得狄植物的後裔。買麻藤植物在現代的裸子植物中是比較特殊和孤立的一羣,根據孢子葉球的特性,被認爲很可能是強烈退化和特化了的擬蘇鐵植物的後裔。
綜上所述,種子蕨是一種最原始的種子植物,是介於真蕨類和蘇鐵類之間的一個類羣。現代的蘇鐵綱植物顯然是現代裸子植物最原始的類羣。