3 註解
進化論是解釋生物進化的各種學說。亦稱“演化論”或“天演論”。法國生物學家拉馬克於1809年在其《動物學的哲學》一書中，第一次提出系統的進化學說。英國博物學家達爾文1859年出版的《物種起源》一書，不但以大量的事實證明生物是進化而來的，而且提出自然選擇學說來說明生物的進化，奠定了進化論的科學基礎。生物進化論是研究生命發生發展規律以及如何運用這些規律爲人類造福的科學。是生物科學中的一個帶綜合理論性的基礎分支學科。生物進化論認爲，生物（包括人在內）都不是神創的，而是由一定的物質經過億萬年演化而來的。最早的生物由非生物物質逐步發展而成，現代各種生物都有共同的祖先，因而生物彼此之間都有或近或遠的親緣關係。能遺傳的變異是內因，生活條件是外因，外因通過內因起作用，這就是自然選擇。自然選擇使具有有利變異的個體得以生存下來，並繁殖後代，而具有不利變異的個體就被淘汰了。這就是達爾文進化論的核心——自然選擇學說的要點。自然選擇學說較好地說明了生物進化的原因和過程，所以得到許多學者的支持。但由於進化問題的複雜和時代的限制，達爾文的自然選擇學說還不夠完善，還有不少推測成分。因此，在達爾文以後進化論發展的過程中，曾先後出現過種種學派，如新達爾文主義、新拉馬克主義、直生論、驟變論、綜合進化論、分子進化的中性學說和間斷平衡學說等等。有的學說被科學事實否定了（如直生論等）；有的學說則彼此取長補短，在其他學科的推動下，共同促進了生物進化論的研究與發展。
4 歷史
達爾文把以前生物變化思想的發展和關於萬物互相轉化和演變的自然觀可以追溯到人類文明的早期。例如，中國《易經》中的陰陽、八卦說，把自然界還原爲天、地、雷、風、水、火、山、澤八種基本現象，並試圖用“陰陽”、“八卦”來解釋物質世界複雜變化的規律。古希臘阿那克西曼德（約公元前6世紀）認爲生命最初由海中軟泥產生，原始的水生生物經過蛻變（類似昆蟲幼蟲的蛻皮）而變爲陸地生物。 中世紀的西方，基督教聖經把世界萬物描寫成上帝的特殊創造物。這就是所謂特創論。與特創論相伴隨的目的論則認爲自然界的安排是有目的性的，“貓被創造出來是爲了喫老鼠，老鼠被創造出來是爲了給貓喫，而整個自然界創造出來是爲了證明造物主的智慧”。
從15世紀後半葉的文藝復興到18世紀，是近代自然科學形成和發展的時期。這個時期在科學界佔統治地位的觀點是不變論。當時這種觀點被I.牛頓和C.v林奈表達爲科學的規律：地球由於所謂第一推動力而運轉起來，以後就永遠不變地運動下去，生物種原來是這樣，現在和將來也是這樣。到了18世紀下半葉，I.康德的天體論首先在不變論自然觀上打開了第一個缺口；隨後，轉變論的自然觀就在自然科學各領域中逐漸形成。這個時期的一些生物學家，往往在兩種思想觀點中入門徬徨。例如林奈晚年在其《自然系統》一書中刪去了物種不變的詞句；法國生物學家G.-L.de布豐雖然把轉變論帶進了生物學 ，但他一生都在轉變論和不變論之間徘徊。J.-B.de拉馬克在1809年出版的《動物哲學》一書中詳細闡述了他的生物轉變論觀點，並且始終沒有動搖。
18世紀末～19世紀後期，大多數動植物學家都沒有認真地研究生物進化，而且偏離了古希臘唯物主義傳統，墜入唯心主義。“活力論”雖然承認生物種可以轉變，但把進化原因歸於非物質的內在力量，認爲是生物的“內部的力量”即活力驅動着生物的進化，使之越來越複雜完善。但活力論缺乏實際的證據，是一種唯心的臆測。最有名的活力論者就是法國生物學家拉馬克。19世紀後期出現的終極目的論或直生論，認爲生物進化有一個既定的路線和方向而不論外界環境如何變化。
後人把拉馬克對生物進化的看法稱爲拉馬克學說或拉馬克主義，其主要觀點是：
②在自然界的生物中存在着由簡單到複雜的一系列等級（階梯），生物本身存在着一種內在的“意志力量”驅動着生物由低的等級向較高的等級發展變化。
③生物對環境有巨大的適應能力；環境的變化會引起生物的變化，生物會由此改進其適應；環境的多樣化是生物多樣化的根本原因。
④環境的改變會引起動物習性的改變，習性的改變會使某些器官經常使用而得到發展，另一些器官不使用而退化；在環境影響下所發生的定向變異，即後天獲得的性狀，能夠遺傳。如果環境朝一定的方向改變，由於器官的用進廢退和獲得性遺傳，微小的變異逐漸積累，終於使生物發生了進化。
拉馬克學說中的內在意志帶有唯心論色彩；後天獲得性則多屬於表型變異，現代遺傳學已證明它是不能遺傳的。
4.1 達爾文的進化論
1858年7月1日C.R.達爾文與A.R.華萊士在倫敦林奈學會上宣讀了關於物種起源的論文。後人稱他們的自然選擇學說爲達爾文-華萊士學說。達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統地闡述了他的進化學說。其核心自然選擇原理的大意如下：生物都有繁殖過剩的傾向，而生存空間和食物是有限的，所以生物必須“爲生存而鬥爭”。在同一種羣中的個體存在着變異，那些具有能適應環境的有利變異的個體將存活下來，並繁殖後代，不具有有利變異的個體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的，則在歷史過程中，經過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成爲顯著的變異。由此可能導致亞種和新種的形成。
達爾文的進化理論，從生物與環境相互作用的觀點出發，認爲生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導致生物的適應性改變。它由於有充分的科學事實作根據，所以能經受住時間的考驗，百餘年來在學術界產生了深遠的影響。但達爾文的進化理論還存在着若干明顯的弱點：
①他的自然選擇原理是建立在當時流行的“融合遺傳”假說之上的。按照融合遺傳的概念 ，父、母親體的遺傳物質可以像血液那樣發生融合；這樣任何新產生的變異經過若干世代的融合就會消失，變異又怎能積累、自然選擇又怎能發揮作用呢？
②達爾文過分強調了生物進化的漸變性；他深信“自然界無跳躍”，用“中間類型絕滅”和“化石記錄不全”來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化。他的這種觀點近年正越來越受到間斷平衡論者和新災變論者的猛烈批評。
4.2 達爾文以後進化論的發展
1865年奧地利植物學家G.J.孟德爾從豌豆的雜交實驗中得出了顆粒遺傳的正確結論。他證明遺傳物質不融合，在繁殖傳代的過程中，可以發生分離和重新組合。20世紀初遺傳學建立，T.H.摩爾根等人進而建立了染色體遺傳學說，全面揭示了遺傳的基本規律。這本應彌補達爾文學說的缺陷，有助於進化論的發展；但當時大多數遺傳學家（包括摩爾根在內），都反對達爾文的自然選擇學說。人們對達爾文進化論的信仰，發生了嚴重的危機。
在19世紀末到20世紀初這個時期出現過一些新的進化學說。荷蘭植物學家H.德·弗里斯在20世紀初根據月見草屬的變異情況提出“物種通過突變而產生”的突變論，而反對漸變論。這個理論得到當時許多遺傳學家的支持。某些拉馬克學說的追隨者們雖然拋棄了拉馬克的內在意志概念，但仍強調後天獲得性遺傳，並認爲這是進化的主要因素。50年代在蘇聯由T.D.李森科所標榜的米丘林學說，強調生物在環境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點被稱爲新拉馬克主義。A.F.L.魏斯曼在1883年用實驗來證明獲得性遺傳的錯誤，強調自然選擇是推動生物進化的動力，他的看法被後人稱爲新達爾文主義。
20世紀20～30年代首先由R.A.費希爾、S.賴特和J.B.S.霍爾丹等人將生物統計學與孟德爾的顆粒遺傳理論相結合，重新解釋了達爾文的自然選擇學說，形成了羣體遺傳學。以後C.C.切特韋里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.邁爾、F.J.阿亞拉、G.L.斯特賓斯、G.G.辛普森和J.W.瓦倫丁等人又根據染色體遺傳學說、羣體遺傳學、物種的概念以及古生物學和分子生物學的許多學科知識，發展了達爾文學說，建立了現代綜合進化論。現代綜合進化論徹底否定獲得性狀的遺傳，強調進化的漸進性，認爲進化是羣體而不是個體的現象，並重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性，繼承和發展了達爾文進化學說。
1968年，學者木村資生根據分子生物學的材料提出了分子進化中性學說（簡稱中性學說）。認爲在分子水平上，大多數進化改變和物種內的大多數變異，不是由自然選擇引起的，而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變引起的，反對現代綜合進化論的自然選擇萬能論觀點（見分子進化的中性學說）。 1972年N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德共同提出“間斷平衡”的進化模式來解釋古生物進化中的明顯的不連續性和跳躍性，認爲基於自然選擇作用的種以下的漸進進化模式，即線系漸變模式，不能解釋種以上的分類單元的起源，反對現代達爾文主義的唯漸進進化觀點。爭論仍在繼續中（見間斷社會達爾文主義：有些人認爲，應該把自然界無情的生存競爭引入人的社會生活中來。他們認爲純粹的競爭才能促進人類的進步，應該提倡個人和國家的競爭（包括終極的毀滅戰爭），從而淘汰失敗者和一些“不適合再生存下去”的一部分人。從而達到淨化人類基因，優化人種的效果。是一種極端思想的體現。是否認人的社會性這個基本概念，只是贊同“人來源於動物”，否認“卻高於動物”這一人類基本屬性。
5 小進化與大進化
美國遺傳學家R.B.戈德施米特認爲，通常的自然選擇，只能在物種的範圍內，作用於基因而產生小的進化改變，即小進化；而由一個種變爲另一個種的進化步驟則需要另一種進化方式，即大進化。他認爲大進化就是通過他所假設的系統突變（涉及整個染色體組的遺傳突變）而實現的。這樣就可以一下子產生出一個新種甚至一個新屬或新科。美國古生物學家辛普森同意把進化的研究分成兩大領域：研究種以下的進化改變的小進化和研究種以上層次的進化的大進化，但並不同意戈氏的觀點，他並不認爲小進化與大進化是各自不同的或彼此無關的進化方式。
小進化研究種以下的進化改變，包括：①小進化的因素和機制，研究遺傳突變、自然選擇、隨機現象（如遺傳漂變）等因素如何引起羣體的遺傳組成的改變等。②種形成，研究新種的形成方式和過程，研究小進化因素如何導致同種的羣體之間的隔離的形成和發展，研究種內分化和由亞種、半種到完全的種的發展過程等。
大進化研究種以上的分類單元在地質時間尺度上的進化改變，其對象主要是化石，最小研究單位是種。主要研究內容包括：①種及種以上分類單元的起源和大進化的因素。②進化型式，在時間向度上進化的線系的變化和形態。③進化速度，形態改變的速度和分類單元的產生或絕滅速度，種的壽命等。④進化的方向和趨勢。⑤絕滅的規律、原因及其與進化趨勢、速度的關係等。 小進化與大進化在物種這一層次上相互銜接，事實上小進化與大進化都研究物種形成。關於小進化與大進化的關係問題，近年學術界展開了激烈的爭論。間斷平衡學派認爲不能以小進化的機制來解釋大進化的事實；而現代綜合進化論則認爲小進化是大進化的基礎，小進化的機制在一定程度上是可以說明大進化的現象的。
進化型式
從進化的觀點看，同時生存的不同生物種在時間的向度上可以回溯到一個共同祖先。因此，按照祖裔關係可以將現時生存的和曾經生存過的生物相互聯結起來，這種表示祖裔關係的生物進化系統稱爲種系發生。生物的種系發生可以形象地表示爲一棵樹：如果從樹根到樹頂代表時間向度，主幹代表共同祖先，大小分枝代表相互關聯的進化線系，這就構成所謂種系發生樹或進化樹。所謂進化型式就是進化在時間與空間上的特徵，也就是種系發生的特徵，具體表現在進化樹的形態上：枝幹的延續和分枝方式、樹幹的傾斜方向和在空間上的配置、樹幹的中斷等等，它代表着種系發生中線系進化、種形成、絕滅等方面的特徵。
在譜系進化中有兩種性質不同的進化改變。一是形態結構及其功能由簡單、相對不完善到複雜和相對完善的前進性（進步的）改變，稱之爲前進進化；前進進化的結果是造成生物的等級從低級到高級。另一種進化改變是線系分枝，叫做分枝進化；分枝進化的結果是產生新的分類單元和生物歧異度的增長。廣義的前進進化包括除分枝進化以外的各種進化改變，既包括前進的（進步的）進化改變，也包括非前進的甚至退化的改變。既無前進進化，又無分枝進化的情況稱爲停滯進化，如活化石之類的情況。
6 適應輻射
在相對較短的地質時間內，從一個線系分枝出許多歧異的分類單元，叫做輻射。由於輻射分枝通常是向不同的方向適應進化的，所以又稱爲適應輻射。 趨同進化與平行進化 不同的線系各自獨立地進化出相似的特徵叫做趨同進化，簡稱趨同。形態結構的進化趨同往往是由於功能的相似，而功能的相似又往往是由於適應於相似的環境。
平行進化 （簡稱平行）是指兩個或多個有共同祖先的線系，在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進化出相似的特徵。通常平行與趨同不易區分，一般說來平行進化既涉及同功又涉及同源；假若後裔間的相似程度大於各自的祖先之間的相似程度則可稱爲趨同，若後裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱爲平行。 大進化的模式 ①漸變模式。認爲形態進化速度多少是恆定的、勻速的，形態進化是逐漸的；形態改變主要是線系進化造成的，大多發生在種的生存期間，與種形成無關，種形成（線系分枝）本身只是增加新的進化方向。②間斷模式。認爲形態進化速度是不恆定、非勻速的，快速的“跳躍”與長期的停頓相交替，即在種形成期間進化加速，種形成後保持相對的穩定。進化的形態改變與種形成相關聯，即大部分形態改變是發生在相對較短的種形成時期，在可能長達數百萬年的種生存期內不會發生顯著的形態改變 。兩種模式各有一些有利於自己的證據，但這些證據本身還需進一步研究才能證實。
進化速率 單位時間內生物進化改變量。衡量進化速率必須確定兩個尺度：時間尺度和進化改變量的尺度。時間尺度有兩種，即絕對地質時間和相對地質時間，一般應使用絕對時間尺度；只在不得已時，才使用相對時間尺度。
進化趨勢 從長的時間尺度來看生物進化呈某種方向性，但這並非說自然界存在着既定的進化軌道，這裏說的方向性是統計學的趨向。因此，進化趨勢是任何因素（包括隨機的非隨機的因素）所造成的進化的統計學趨勢。
小進化趨勢 小進化趨勢是指在生物種的自然羣體之內，自然選擇作用所造成的表型進化改變的趨向性。這種進化趨勢通常是適應局部環境的結果，進化改變發生在線系之內，所以也可稱之爲線系進化趨勢，表現爲線系在時間-進化改變座標系內的傾斜。
大進化趨勢 大進化趨勢是指在種系發生中線系分枝的主體的趨向性。大進化趨勢發生在種以上的分類單元的譜系進化中，所以又可以稱爲譜系進化趨勢，表現爲譜系中的偏斜。爲解釋大進化趨勢發生的原因，不少學者提出過種種假說，但由於缺乏證據，能夠成立或有說服力的還很少見。 進化是生物逐漸演變向前發展的過程。在這個過程中，生物由低級發展到高級，由簡單發展到複雜。今天地球上的各種生物，極少是和遠古時代的祖先一模一樣的。同樣，在未來，各種生物又會和今天不同，這就是進化的結果。進化的過程是極其緩慢的，要經過長期的自然選擇逐漸地演化。除了由低等進化到高等外，生物的種類也不斷地增多。今天的物種遠比5億年前的物種多得多，今後還會不斷地增加。