3 註解
核小體又稱核體、核粒,是染色質的基本結構單位。核小體由DNA和組蛋白(histone)構成。由200個(160-240)左右鹼基對的DNA和五種組蛋白結合而成。其中四種組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子組成八聚體的小圓盤,是核小體的核心結構。146個鹼基對的DNA包繞在小圓盤外面繞1 3/4圈。每一分子的H1與DNA結合, 鎖住核小體DNA的進出口, 起穩定核小體結構的作用。兩相鄰核小體之間以連接DNA(linker DNA)相連, 連接DNA的長度變化不等, 因不同的種屬和組織而異, 但通常是60個鹼基對。
由4種組蛋白H2A、H2B、H3和H4, 每一種組蛋白各二個分子,形成一個組蛋白八聚體,約200 bp的DNA分子盤繞在組蛋白八聚體構成的核心結構外面,形成了一個核小體。這時染色質的壓縮包裝 比(packing ratio)爲6左右,即DNA由伸展狀態壓縮了近6倍。200 bpDNA爲平均長度;不同組織、不同類型的細胞,以及同一細胞裏染色體的不同區段中,盤繞在 組蛋白八聚體核心外面的DNA長度是不同的。如真菌的可以短到只有154 bp,而海膽精子的可以長達260bp,但一般的變動範圍在180bp到200bp之間。在這 200bp中,146 bp是直接盤繞在組蛋白八聚體核心外面,這些DNA不易被核酸酶消化,其餘的DNA是用於連接下一個核小體。連接相鄰2個核小體的DNA分子上結合了另一種組蛋白H1。組蛋白H1包含了一組密切相關的蛋白質,其數量相 當於核心組蛋白的一半,所以很容易從染色質中抽提出來。所有的H1被除去後 也不會影響到核小體的結構,這表明H1是位於蛋白質核心之外的。
核小體的形狀類似一個扁平的碟子或一個圓柱體,直徑爲11 nm,高6 nm。染色質就是由一連串的核小體所組成。當一連串核小體呈螺旋狀排列構成纖絲狀時,DNA的壓縮包裝比約爲40。纖絲本身再進一步壓縮後,成爲常染色質的狀態時,DNA的壓縮包裝比約爲1000。有絲分裂時染色質進一步壓縮爲染色體,壓縮包裝比高達10 000,即只有伸展狀態時長度的萬分之一。
染色體是一個獨立行動的結構單位,在細胞分裂時傳遞給子細胞一份染色體拷貝。因此每條染色體必須能複製,所複製的拷貝最後分離並被正確地分配到兩個子細胞中。這些基本功能是由真核生物染色體三種特定的DNA序列所控制,即DNA複製起點、着絲粒和端粒。