人類感受聲音的器官就是我們熟知的耳（ear），然而它的結構十分精巧，比我們想象的複雜得多。迄今爲止，科學家們還沒有完全研究清楚它的複雜功能。人們把耳區分爲外耳、中耳和內耳。由聲源振動引起空氣產生的聲波，通過外耳和中耳組成的傳音系統傳遞到內耳，經內耳的感覺毛細胞將聲波的機械能轉變爲聽神經纖維上的神經衝動，後者傳送到大腦的聽覺皮質，從而產生聽覺感受。聽覺對動物適應環境和人類認識自然有着重要的意義。在人類，有聲語言更是交流思想、互通往來的重要工具。
動物的耳朵，曾經經歷過一個漫長的發展進化過程。到了高等脊椎動物，外耳和中耳都已充分發展，能更有效地收集和傳遞聲波的能量，同時，內耳與聽覺神經系統也相應地在結構上愈加複雜，功能上愈加完善，蝸管增長、蜷曲而成耳蝸，內部結構更加精細。人是高等動物，智力高度發達，聽覺器官進化更爲完善，具備了極其複雜、細緻而特化的聽覺系統，以便更好地適應於外部世界。
耳的解剖結構
耳包括外耳、中耳和內耳。外耳就是我們能看見的耳郭和外耳道，而中耳和內耳卻被包含在頭側部一塊稱爲“顳骨”（temporal bone）的骨內部。中耳包括一個小腔－“鼓室”、咽鼓管和乳突小房。鼓膜分隔外耳道底與鼓室，鼓室內含有聽小骨。內耳主要是迷路，包括耳蝸、前庭和半規管等，聽覺感受器就藏在耳蝸內的螺旋器（Corti器）中，螺旋器上的毛細胞接受聽覺信息，再由聽神經（蝸神經）傳至大腦，從而產生聽覺。
顳骨
顳骨（temporal bone）位於頭顱兩側，是構成顱底和顱側壁的一部分。顳骨向上與頂骨相接，向前與蝶骨相接，向後與枕骨相接，參與組成顱中窩和顱後窩。每側顳骨可分爲5個部分，即鱗部、鼓部、乳突部、巖部、莖突。外耳道骨部、中耳、內耳以及內耳道都包含在顳骨內，可見顳骨與耳在結構上關係非常密切。
顳骨在顱底中的位置
中耳、內耳的大部分結構都包含在顳骨內
耳郭
外耳包括耳郭和外耳道。耳郭（auricle）除最下部柔軟的耳垂（earlobe）外，其餘部分均由軟骨外覆軟骨膜和皮膚而組成。耳郭外面有一外耳道口通向內側的外耳道。耳郭的形狀有利於收集聲波，起到採音作用；耳郭還可以幫助判斷聲源的方位。
左圖：耳郭的外側面／中圖：耳郭的背面／右圖：耳郭的各部名稱
外耳道
外耳道（external acoustic meatus）自外耳道口向內止於鼓膜，長約2.5～3.5cm，可分爲外1/3的軟骨部和內2/3的骨部，外耳道全長略呈S形彎曲，外段向內、前和微向上；中段向內、後；內段向內、前和微向下。所以耳科醫生在檢查外耳道深處或鼓膜時，需將耳郭向後上提起，使外耳道成一直線方可窺及。外耳道的皮膚含有耵聹腺和皮脂腺，它們分別分泌耵聹（cerumen）和皮脂形成蠟狀耳垢，具有抑菌殺菌、保護外耳道的作用。
外耳道示意圖
鼓膜
鼓膜（tympanic membrane），也叫耳膜，位於外耳道的底部，分隔外耳道與鼓室腔，距離外耳道口約2.5～3cm。鼓膜呈橢圓半透明的薄膜狀。鼓膜與外耳道底約成45°～50°的傾斜角，其外面朝向前、下、外方向。嬰兒鼓膜更爲傾斜，幾乎呈水平位。鼓膜的高度約0.9cm，寬約0.8cm，厚約0.1cm。鼓膜雖然薄，但它的解剖結構有三層：外層是皮膚，中間層是放射狀和環狀纖維，內層爲粘膜。所以，鼓膜有一定的彈性和張力。鼓膜上方1／4的三角形區沒有中間纖維層，比較薄而鬆弛，稱爲鬆弛部，其餘3／4部分稱爲緊張部。
耳科醫生藉助額鏡可觀察到鼓膜，其外觀灰白色、有光澤。在其內面，錘骨柄自上而下地嵌附在鼓膜上，並略向後傾斜，止於鼓膜的中央，向內牽拉鼓膜，使之呈漏斗狀，其中央最凹陷處，稱爲鼓膜臍部。自鼓膜臍部向前下達鼓膜邊緣有一三角形的反光區，名光錐。
鼓膜具有集音和擴音作用，還可保護中耳，避免細菌直接侵入中耳引起中耳炎。鼓膜也保護內耳，使之不受聲波的過分干擾而損傷。
正常鼓膜的形態與分部
鼓室
鼓室（tympanic cavity）位於鼓膜和內耳之間，爲顳骨巖部內的不規則含氣小腔，類似一個豎立的小火柴盒，可以分爲6個壁。鼓室腔內面均覆有薄層粘膜，並與咽鼓管、乳突小房等處的粘膜相延續。鼓室內含有重要結構，包括聽小骨、聽韌帶、聽骨肌、以及血管和神經等。
鼓室的頂壁即鼓室蓋，是分隔鼓室與顱腔的薄骨板，中耳疾病可能侵犯此壁，從而引起顱內併發症；鼓室底壁又稱爲頸靜脈壁，是分隔鼓室與顳骨下方頸靜脈窩的薄層骨板。此壁有時可出現先天性缺損，對這種病人施行鼓膜或鼓室手術時，極易傷及頸靜脈球而發生大出血。鼓室的前壁爲頸動脈壁，將鼓室與前方的頸動脈管分隔開，這個壁的上方有一條非常重要的管道的開口，即咽鼓管口。鼓室的後壁爲乳突壁，有個比較大的乳突竇開口。鼓室借乳突竇向後通人乳突內的乳突小房，因此中耳炎可經此延至乳突小房而引起乳突炎。鼓室的外側壁又稱鼓膜壁，大部分由鼓膜構成。鼓室內側壁，也稱迷路壁，即內耳前庭部的外側壁。此壁的中部隆凸爲鼓岬，其後上方有一卵圓形的孔洞，稱爲前庭窗，面積約3.2平方毫米，該窗被鐙骨底板所封閉；後下方有一圓形的蝸窗，它的面積更小，只有2.8平方毫米，蝸窗被蝸窗膜（第二鼓膜）封閉。前庭窗的後上方有一弓形隆起，爲面神經管凸，內藏面神經。此處骨質很薄，甚至缺損，在中耳炎症或中耳手術時容易傷及面神經。
聽小骨與聽骨肌
鼓室腔內有三塊很小的骨頭，它們就是專門傳導聲音的聽小骨。它們互相由關節連成一串，叫聽骨鏈，由外到內依次爲錘骨、砧骨和鐙骨，分別形似錘子、鐵砧和馬鐙。聽骨鏈體積小，重量又輕，總重不過50毫克，是人體內最小最輕的骨。錘骨和鼓膜相連，它的錘骨柄就埋在鼓膜內外層之間，其錘骨頭和砧骨體相連，形成錘砧關節。砧骨位於錘骨和鐙骨之間，它的體部和錘骨頭相連，砧骨長突借砧鐙關節連接鐙骨頭。鐙骨形似馬鐙，它的底部叫鐙骨底板，底板正好嵌在內耳的卵圓窗或前庭窗內。聲波就是經過外耳道，振動鼓膜，推動聽骨鏈，最後通過鐙骨底板，經卵圓窗傳到內耳的。三個聽骨中任何一個如果被炎症腐蝕破壞，都會造成聲音傳導中斷，引起傳導性耳聾。
在錘骨和鐙骨上各附有一條小肌肉，分別稱爲鼓膜張肌和鐙骨肌，當這兩條肌肉收縮時，鼓膜就變形內陷，緊張度增加，而鐙骨則被從卵圓窗稍稍拉出。因此它們有控制聽骨鏈運動、保護內耳的功能，以防過強聲波損傷內耳。
聽骨鏈與聽骨肌三維模型
乳突與乳突氣房
乳突竇（mastoid antrum）位於鼓室的後方，向前開口於鼓室後壁上部，向後、下與乳突小房相連通。乳突竇是鼓室和乳突小房之間的交通要道。乳突小房 （mastoid cells）爲顳骨乳突內的許多含氣小腔隙，大小不等，形態不一，但互相連通，腔內也覆蓋着粘膜，且與乳突竇和鼓室的粘膜相連續。故中耳炎症可經乳突竇侵犯乳突小房而引起乳突炎。
多數人的乳突氣房發育較好，有很多的含氣小房，可稱之爲氣化型乳突，但少數人乳突氣化不良（板障型乳突），甚至基本上沒有氣化（硬化型乳突）。
咽鼓管
咽鼓管（auditory tube）是從鼓室通向鼻腔後方的鼻咽的一條管道，長3.5～4.0cm。咽鼓管靠鼓室端的1／3由硬骨組成，靠鼻咽部的2／3由軟骨構成。管的兩端膨大，中間窄小，叫咽鼓管峽。咽鼓管向後外方向開口於鼓室前壁 處叫做咽鼓管鼓口 ，在鼻咽的開口是咽鼓管咽口。鼓口始終保持暢通無阻，而咽口像是一個單向閥門，平時它是關閉着的，只允許中耳內的液體或空氣逸出，而不允許鼻咽的分泌物和細菌進入鼓室。只有當張嘴、唱歌、咀嚼、打呵欠，特別是做吞嚥動作時，由於嚥肌的收縮，咽鼓管咽口才會瞬間開放，這時外界空氣 即可進入鼓室，這樣鼓室內、外壓力就達到平衡。咽鼓管閉塞將會影響中耳的正常功能。
紫紅色結構示咽鼓管軟骨
內耳迷路
內耳是一些埋藏在顳骨巖部裏的複雜而彎曲的管道和膜性囊，因爲它構造複雜，管道盤旋，形同迷宮，人們常常稱之爲迷路。內耳迷路外殼質地堅硬，叫做骨迷路。骨迷路中包藏着和它形狀大致相似的膜迷路。骨迷路和膜迷路之間的間隙內流動着外淋巴液。膜迷路里含有內淋巴液，它不和外界直接交通，因此膜迷路是一個盲管系統。而外淋巴液通入腦的蛛網膜下腔，與腦脊液是溝通的。因此，膜迷路是懸浮在骨迷路的外淋巴液中。
堅硬的骨迷路外殼和其中的外淋巴液構成了嬌嫩的膜迷路可靠的保護層，這樣，膜迷路就不會因爲頭部的劇烈活動而被震壞。膜迷路是內耳的“心臟”，內耳中複雜的聽覺和平衡覺感受器就位於膜迷路之中。一般把內耳迷路分爲半規管、前庭和耳蝸三部分。半規管和前庭與人的平衡覺相關，耳蝸則直接和聽覺有關。
半規管
依據所處的方位，三個半規管分別叫做外半規管、前半規管和後半規管。每個半規管大致呈半圓形，它們彼此交通，又互相垂直。其中靠外側的外半規管也叫水平半規管，但事實上外半規管並不是完全處於水平位置，當人直立時，它和水平面大約呈30°角。另兩個半規管也並不是與水平面相垂直，所謂垂直是對外半規管而言的。
半規管同內耳迷路其它部分一樣，也分爲骨性和膜性兩部分。當然在骨半規管和膜半規管之間也充滿着外淋巴液，而膜半規管內充滿着內淋巴液，也就是說，膜半規管套在骨半規管之內。每一個骨半規管的一端膨大成爲骨壺腹，相應地，其內部有膨大的膜壺腹。在膜壺腹內，有一個隆起，叫做壺腹嵴。壺腹嵴是半規管內神經細胞集中的地方，它是重要的動平衡感受器。當頭部運動的時候，由於慣性的關係，會引起半規管內的內淋巴液的流動。這種流動能夠刺激壺腹嵴的細胞，產生神經衝動，傳至大腦。由於每側三個半規管互相處於垂直的位置，這正適合於人所處的三維（前後，左右，上下）空間的需要。所以，不論頭向哪一側方向運動，對一耳來講，至少有一個半規管內的內淋巴液會流動。大腦綜合由不同半規管送來的神經衝動，就可以知道頭部運動的方向，從而通過神經反射，發出命令給有關的肌肉羣，或收縮，或放鬆，以維持身體的平衡。
前庭與橢圓囊、球囊
前庭就是介於三個半規管和耳蝸之間的一個較大的骨性腔，打開前庭的骨壁就會發現前庭內含有兩個膜性囊：橢圓囊和球囊，它們互相交通，而且球囊向前連通蝸管，橢圓囊向後連通三個膜半規管。在這兩個囊內分別有個重要的平衡覺感覺器：橢圓囊斑和球囊斑。囊斑的結構比較複雜，其中最重要的神經細胞是毛細胞，毛細胞發出的很多纖毛伸入到神經細胞頂端附着的一層膠類物質，在這一層膠類物質的上面，附着碳酸鈣、中性多糖和蛋白質混合物所形成的顆粒，稱爲位覺砂，又稱“耳石”。耳石憑藉自身的重量，在不同頭位時，或者壓迫神經細胞，或者牽扯它們，這樣就會引起神經衝動，使大腦知道頭顱所處的位置，通過神經反射以維持靜平衡。
耳蝸與蝸管
耳蝸的形狀很象蝸牛殼，它在前庭的前內方。耳蝸是一個螺旋形的骨管，骨管繞耳蝸的中軸即蝸軸旋轉2.5～2.75圈到蝸頂，可以將蝸管分爲底轉、中轉和頂轉。從蝸軸的壁上平伸出螺旋形的骨板，稱爲骨螺旋板，它同樣盤旋上升，直達耳蝸頂部。從骨螺旋板的外緣到耳蝸的外壁，有薄膜 連接，這就是基底膜，它也隨着骨螺旋板盤旋上升，直達耳蝸頂部。從骨螺旋板向外壁還斜伸出一薄膜，叫前庭膜。這樣，耳蝸便被基底膜和前庭膜分隔成三個螺旋形的小管道，分別叫做前庭階、鼓階和蝸管。其中蝸管是一個封閉的管道，含內淋巴液，憑藉一個聯合管和前庭內的球囊相通。前庭階和鼓階在耳蝸頂處叫蝸孔的地方互相連通，而且都含有外淋巴液，卵圓窗和圓窗分別通人前庭階和鼓階。
基底膜
基底膜像盤旋上升的山路一樣，從蝸軸底部可以拾級而上，直達蝸頂，總長爲30～35毫米。這條“山路”並非上下一樣寬，靠近底轉也就是靠蝸軸底部最窄，寬約40～80微米；沿蝸軸旋轉上升時，“山路”越走越寬，到達蝸頂時，基底膜寬達500微米，約增寬10倍。基底膜在底周處較緊密，在蝸頂處較疏鬆。基底膜約由29000根橫行纖維所構成。
耳蝸內基底膜全長的形態
螺旋器
在耳蝸的基底膜上面很規則地排列着各種各樣的細胞，它們與聽覺功能密切相關，這些細胞組合成一個非常精密的裝置，我們把它叫做螺旋器，也叫柯替器（Corti's organ）。螺旋器最初在1851年由一位名叫 柯替（Alfonso Corti）的科學家首先觀察到的。螺旋器所含的各種細胞可以分成兩類：一類是作支架用的，叫做支持細胞；另一類是主管聽覺的毛細胞，每個毛細胞頂端伸出很多細小的纖毛，漂浮在蝸管的內淋巴液中。
毛細胞
螺旋器中的關鍵細胞是毛細胞，它們可分爲內毛細胞和外毛細胞。內毛細胞靠近蝸軸排成一行，總數約3500個，呈燒瓶形狀，上段略細，稱頸部，下段增粗，呈卵圓形，直徑約12微米。細胞頂端發出很多靜纖毛。從頂面觀，毛排列呈弧形。外毛細胞呈細長圓柱狀，直徑約8微米。人類一側耳蝸約有外毛細胞9000～12000個，每個外毛細胞頂面有靜纖毛20～40根。從頂面觀，毛排列呈規則的W型，開端朝向內側。外毛細胞在底轉有3排，中轉有4排，頂轉可能有5排。
內、外毛細胞的底面都不和基底膜直接接觸，而是由支持細胞所依託和包繞，而且它們的底面都與蝸神經纖維構成突觸聯繫。在支持細胞中有內、外柱細胞，二者頂端結合，下端分開，構成三角形隧道的兩側邊緣。在外毛細胞的下面有一些體積較大的細胞，叫外指細胞（ 即Deiters細胞），它的上端伸出一斜向上的細長突起－指狀突，這些指狀突表面和外柱細胞的頂面連接而成薄而堅硬的網狀膜，也叫網狀層。外毛細胞的靜纖毛就是穿過它的網眼並被牢牢地束縛着。網狀層平鋪在耳蝸螺旋器上面，覆蓋着全部外毛細胞。網狀層的頂面與蓋膜的下面相毗鄰。
蓋膜的主要成分是纖維與膠狀基質。蓋膜的下面與內毛細胞較長的纖毛接近，而外毛細胞的較長的纖毛向上與蓋膜下面接觸。骨螺旋板和基底膜中間埋藏着聽神經末梢，大約有25000～30000根神經纖維。這些纖維發源於蝸軸內螺旋神經節雙極細胞，它的末梢端和內、外毛細胞的基底部相接觸，形成突觸連接；另一端發出的神經纖維集合成束，組成蝸神經，與前庭神經共同組成前庭蝸神經，離開內耳迷路進入腦幹並將聽覺神經衝動傳向大腦皮質。
豚鼠耳蝸底轉基底膜掃描電鏡觀察，着重顯示外毛細胞及其纖毛束
蝸神經
蝸神經也稱爲聽神經。內耳的聽覺感受器－Corti器接受的聲音信息必須通過蝸神經傳到腦，最後到達大腦皮質，才能真正產生聽覺感受。一旦蝸神經損傷，就有可能導致耳聾，臨牀上稱之爲神經性耳聾。蝸神經含有大量聽覺纖維，它們是由耳蝸內藏着很多的叫做螺旋神經節所發出的。螺旋神經節內的神經細胞爲雙極細胞，它一端連着Corti器內的內毛細胞（感受聲音信息的刺激），另一端發出的纖維組成蝸神經。蝸神經在蝸底形成較粗大的神經幹，它伴隨着另一種神經－前庭神經，它們一起走向顱腔內連着腦幹，這樣蝸神經傳導的聲音信息就傳到腦內了。
面神經
面神經的功能雖然與聽覺沒有關係，但是面神經的位置與耳密切相關。面神經是十二對腦神經之一，它與聽神經一起連於腦幹，並與聽神經伴行進入內耳道，然後走在顳骨內的一個彎曲而細長的管道－面神經管內，這時它的位置與內耳迷路以及中耳鼓室貼近，最後在顳骨下面的一個小孔走出來，隨即向前進入面部的軟組織內，分出很多分支，分別支配面部很多的肌肉，即表情肌。因爲面神經與耳有這樣密切的關係，所以中耳、內耳的疾病常常影響到面神經，可能導致面神經的功能障礙，出現面神經麻痹。
面神經麻痹也叫貝爾氏麻痹,俗稱“面癱”、“歪嘴巴”等，是以面部表情肌羣運動功能障礙爲主要特徵的一種常見病、多發病，它不受年齡限制。面癱的臨牀表現十分特殊：多數病人往往於清晨洗臉、漱口時突然發現一側面頰動作不靈、嘴巴歪斜。病側面部表情肌完全癱瘓者，前額皺紋消失、眼裂擴大、鼻脣溝平坦、口角下垂，露齒時口角向健側偏歪。病側不能作皺額、蹙眉、閉目、鼓氣和噘嘴等動作。鼓腮和吹口哨時，因患側口脣不能閉合而漏氣。
面神經（上圖中黃色的結構）在顳骨內的行程及其與耳內結構的位置關係
耳的發育史
聽覺與平衡器官是由三個部分發育形成：收集聲音的外耳是由第一鰓溝及其周圍發生的6個小丘樣結節融合而成；傳導聲音的中耳由第1咽囊發育形成；將聲波轉變成神經衝動並感受位置變化的內耳，是由體表外胚層形成的聽泡演變而來。但要理解以上發育過程，我們必須先了解人胚胎髮育的一般情況。
人胚胎髮育的一般情況
受精卵一旦形成後便開始了細胞分裂，細胞不斷增加，當細胞數目增至100個左右時，整個胚就形成一個囊泡，稱爲胚泡。在第5天左右，胚泡開始植入子宮內膜並繼續發育，在第7天時，胚泡內形成一個含兩層細胞的橢圓形細胞盤，胚胎學稱之爲二胚層胚盤。至第三週初時，胚盤發育爲三胚層胚盤，這三胚層分別是內胚層、中胚層和外胚層，以後這三個胚層分化形成各種組織和器官原基。
三胚層胚盤開始時呈頭端大、尾端小的盤狀，之後，胚盤逐漸卷折成桶柱狀，其中，外胚層的神經板捲曲形成神經管，而神經管的頭端膨大形成腦泡，此時，胚頭已很明顯，並且彎向腹側，胚體逐漸彎成“C”字形。與此同時，心臟的發育使胚頭下方形成一個較大的心隆起。第4周時，在胚頭與心隆起之間，原始咽頭端兩側的間充質增生形成數對所謂鰓弓，鰓弓之間的凹溝稱鰓溝，而原始咽的內胚層向外側膨出，形成數對咽囊，分別與各鰓溝相對應，鰓溝與咽囊之間的薄膜稱爲鰓膜。鰓弓、鰓溝、鰓膜和咽囊統稱爲鰓器，這在魚類和兩棲類是呼吸器官。鰓器在人胚早期的出現是種系發生的重演現象，也是生物進化的佐證之一。胚胎髮育至第5週上下肢芽開始出現，第7周手指和足趾開始出現，顏面形成。第8周時，眼瞼張開。至此，胚體初具人形。
外耳的發育
外耳道由第1鰓溝演變形成。胚胎第2月末，第1鰓溝向內深陷，形成漏斗狀管，管道的底部外胚層細胞先增生後吸收，成爲外耳道的內側段。胚胎18 周時, 外耳道大小和形狀已達成人水平。胚胎第6周時，第1鰓溝周圍的間充質增生，形成6個結節狀的耳丘。後來這些耳丘圍繞外耳道口，演變爲耳郭。
耳郭畸形
耳郭畸形包括先天性畸形和後天性畸形兩種。後天性畸形主要指燒傷，創傷，感染所引起的畸形和缺損。常見的先天性耳郭畸形包括招風耳，副耳，巨耳，小耳等。耳郭畸形影響容貌，影響眼鏡和耳飾的佩戴，甚至影響到心理健康，妨礙社會交往，對心理髮育期的兒童影響尤爲顯著。同時，部分先天性耳郭畸形可伴有耳道和中耳的畸形，可能會影響患者的聽力健康，需要耳科醫生和整形科醫生及時有效的干預。
常見的先天性耳郭畸形，從左到右分別爲小耳畸形伴副耳，小耳和招風耳
左圖和中圖爲副耳（贅耳），右圖爲小耳畸形伴副耳
中耳的發育
在胚胎第9周時，第1咽囊向背外側擴伸，其遠側盲端膨大，逐漸形成後來的原始鼓室，而近端細窄形成咽鼓管。此時附近的間充質密集形成3個聽小骨原基。第6個月時，聽小骨原基逐漸骨化形成3塊聽小骨，此時已近成人大小，同時，聽小骨周圍的組織被吸收而成爲腔隙並與原始鼓室融合而形成鼓室，這樣，聽小骨就漸入鼓室內。第1咽囊與第1鰓溝之間的膜發育成鼓膜，位於鼓室與外耳道底之間。
內耳的發育
在胚胎第4周初，其頭端的腦泡（菱腦泡）兩側的表面部分外胚層增厚，形成聽板（otic placode），聽板隨之內陷，逐漸形成聽窩（otic pit），然後聽窩閉合並與表面外胚層分離，形成一個囊狀的聽泡（otic vesicle）。聽泡開始時爲梨子形，以後向背腹方向延伸增大，形成前庭囊和耳蝸囊，並在背端內側長出一小囊管，這就是內淋巴管。前庭囊形成三個膜半規管和橢圓囊；而耳蝸囊形成球囊和膜蝸管。這樣，聽泡及其周圍的間充質便演變爲內耳膜迷路。胚胎第3個月時，膜迷路周圍的間充質分化爲一個軟骨囊，包繞膜迷路。這個軟骨囊在第5月時，便骨化成爲骨迷路，而此時膜迷路已達成人大小和形狀。於是膜迷路完全被套在骨迷路中，兩者間僅隔以狹窄的外淋巴間隙。
耳的進化史
地球上的生命，從最原始的無細胞結構的生物進化爲有細胞結構的原核生物，從原核生物進化爲真核單細胞生物，然後按照不同方向發展，出現了真菌界、植物界和動物界。植物界從藻類到裸蕨植物再到蕨類植物、裸子植物，最後出現了被子植物。動物界從原始鞭毛蟲到多細胞動物，從原始多細胞動物到出現脊索動物，進而演化出高等脊索動物──脊椎動物。脊椎動物中的魚類又演化到兩棲類再到爬行類，從中分化出哺乳類和鳥類，哺乳類中的一支進一步發展爲高等智慧生物，這就是人。生物界的歷史發展表明，生物進化是從水生到陸生、從簡單到複雜、從低等到高等的過程，從中呈現出一種進步性發展的趨勢。
在生物進化過程中，聽覺器官和平衡覺器官都是生物爲了適應生活環境變化的需要而產生的，這兩種器官又有密切的關係。那麼，它們是到底是如何進化的呢？下面我們來看看其中的奧祕。
概述
最原始的原生動物是單細胞動物，無神經系統，也無聽覺和平衡器官，如草履蟲靠纖毛活動維持平衡；多細胞動物，如海綿動物靠原生質來傳遞刺激，所以反應遲鈍；腔腸動物有低級神經細胞和感官，但無中樞，神經細胞聯絡成網狀，其刺激傳遞散漫，無固定方向。平衡器官最早產生於腔腸動物，即約在9億年前纔出現第一個平衡囊器官。
聽覺器官最早出現於無脊椎動物的節肢動物,其聽覺感受器與觸覺感受器沒有明顯界限。隨着生活環境的改變,脊椎動物門的動物已有耳形成，一般位於頭部，隨動物種類不同有內耳、中耳、外耳之分，其中以內耳發生最早。水生的魚類出現了內耳,再從水棲到陸棲的過渡中出現了中耳,內耳也逐漸複雜化出現了原始的基底膜,鳥類和哺乳動物的聽覺器官達到了進化的頂點,中耳包括小柱或聽骨，僅發生在四肢動物，耳郭僅發生在哺乳綱。耳是所有感覺器官中最爲複雜的器官之一。聽覺在動物逃避捕食者、尋覓配偶和相互交流等諸多方面起了重要作用。聽覺也是人類語言發展的關鍵。
水螅綱中的水母在口的周圍有1～2個環狀神經鏈，沿鐘罩的邊緣有8個平衡囊。櫛水母的感覺器主要是維持身體平衡。感覺器的一部分就是由外胚層細胞形成的平衡囊，4條纖毛彈條支撐着一個鈣質的平衡石，平衡石之上有一纖毛組成的蓋鐘罩住。當櫛水母身體被水浪衝擊而傾斜時，支持平衡囊的4條彈條就受到不同的壓力，經纖毛槽傳遞至櫛板，引起櫛板的運動，以此來調節身體運動方向，以恢復和保持身體的平衡。
昆蟲綱
聽器在節肢動物中才開始出現。節肢動物中的有氣管亞門昆蟲綱動物已有鼓膜和聽覺小器發生，其聽覺器官生在觸角基部、前足的脛節、或者腹部第一節等處。昆蟲綱是無脊椎動物中僅有聽器的動物。昆蟲的聽覺格外靈敏，一有風吹草動，它馬上做出反應。螽蟖（long-horned grasshopper）足的聽器可感受45000Hz聲波，其感受器和普通體毛相似，外面具有毛狀突起，內部有一個毛原細胞，不同之處是還有一個感覺細胞，它穿入毛原細胞，其一端和毛的基部接觸而另一端穿過基膜成爲感覺神經纖維。東亞飛蝗（oriental migratory locust）腹部第一節兩側各有一鼓膜，其內側一羣聽覺小器稱 Müller 器，緊貼鼓膜內側還有氣管膨大而成的氣囊，其作用相當於共鳴器。聲波引起鼓膜振動，傳至聽覺小器，經聽覺小器末端感覺纖維及其集合而成的聽神經，通入後胸神經節而感受聽覺。昆蟲的聽覺器官和我們最大的不同，在於它們能分辨節奏的旋律，卻分辨不出曲調的旋律。
魚綱
魚綱有軟骨魚（如星鯊等）和硬骨魚（如鯉魚等）兩大類，它們僅有內耳，內耳有3個半規管。魚綱鰓器官已經發達，開始有感音裝置，耳石受振動時刺激毛細胞。位覺砂在囊斑的毛細胞的纖毛叢頂部，在毛細胞和纖毛頂部之間產生相對運動，對細胞產生刺激，故可感受聲音，但這種結構主要還是平衡器。
兩棲綱
到了兩棲綱動物，聽器除內耳外，又有了中耳。中耳內有聽骨，以適應傳導空氣中的聲波。中耳系魚綱動物的噴水孔演化而來。在兩棲綱動物如青蛙，噴水孔的上部演變爲中耳室，下部變爲咽鼓管。所以中耳是胚胎時期第一鰓弓和第二鰓弓之間第一鰓裂的遺蹟。中耳開口於眼後方表面，外蓋一層薄膜，稱鼓膜。鼓膜的內側爲漏斗形的中耳室，其中有一耳柱骨從鼓膜中央連至前庭窗。耳柱骨是舌頜軟骨進入中耳室而形成，分爲外柱骨和鐙骨兩部分，外界聲波借鼓膜、外柱骨、鐙骨、前庭窗而傳入內耳。內耳有毛細胞和覆膜，覆膜與毛細胞的纖毛聯繫，淋巴液振動覆膜而刺激毛細胞。兩棲類動物的聽器雖然發生明顯進步，遠超過魚類，但其內耳主要功能仍是平衡。
爬行綱
爬行綱是低等陸棲脊椎動物，僅在胚胎期有鰓裂，顱骨已全部骨化，耳軟骨囊部分骨化成前耳骨、後耳骨及上耳骨3對骨片。爬行綱聽器較兩棲綱動物進步，有內耳和中耳，但無外耳，僅鱷類在鼓膜上方有稍隆起的皮膚褶，可認爲是耳郭雛形。鼓膜在頭部左右兩側的皮膚表面或稍凹陷處。中耳室內亦只有一塊聽骨，即耳柱骨，蛇類和少數蜥蜴無中耳室，但仍有耳柱骨埋於肌肉與纖維組織內。爬行動物除前庭窗外，還出現了蝸窗。
爬行綱的膜迷路和魚、兩棲綱的無很大差別，耳蝸突出並伸長，但未成螺旋狀。基底乳頭已發展成螺旋器，爲聽覺感受器。爬行綱動物有的有覆膜，毛細胞隨基底膜運動，覆膜抑制纖毛活動而產生聲刺激。爬行綱中無覆膜者則有鐵盔體，這種鐵盔體是緻密的纖維結構，遊離在耳蝸液體中，在聽乳頭之上與毛細胞頂端纖毛叢緊密接觸，亦起到耳石樣的慣性體作用，刺激毛細胞而使螺旋器感受聲音。
鳥綱
鳥綱是爬行動物特化的一支，能在空中飛翔，聽器與爬行綱相似。以家鴿爲代表，聽囊在胚胎期亦分前、中、後三耳骨。中耳室也只有耳柱骨一塊，外側爲軟骨並有3個突起，內側爲硬骨即鐙骨，使鼓膜與前庭窗相連接。鳥類有外耳，在頭的兩側、眼的後方是外耳道的開口，由皮膚凹陷形成，外表面被羽毛覆蓋，尚無耳郭發生，但有一皮膚皺襞。外耳道底是鼓膜。
鳥類內耳深藏於顱骨內，耳壺（耳蝸）較爬行類爲大，長而彎曲並開始盤旋，已有基底膜、螺旋器、毛細胞和覆膜，覆膜呈網狀結構，向外側伸出，覆蓋在聽乳頭的毛細胞上。基底膜振動使毛細胞體隨之活動，覆膜限制纖毛活動而產生聲刺激。在蝸頂還保留着耳壺斑，可能對低頻音有反應，鳥類對低頻音的感受比人類敏感。
哺乳綱
哺乳綱動物有敏銳的聽覺，能感受細微的聲音，藉以捕食和逃避敵人。以家兔爲代表，顱兩側胚胎期的耳軟骨囊部，最初也骨化成上、前、後3塊耳骨，後來融合成1塊耳周骨，最後發育成巖骨，內耳包於巖骨骨迷路之內。鼓骨是中耳外側的骨片，有的哺乳動物的鼓骨膨脹成爲鼓泡，有時一部分延長成爲外耳道壁。在人類和靈長類，巖骨向後擴展形成乳突。哺乳綱聽器分爲內耳、中耳、外耳三部分。外耳包括耳郭和外耳道。耳郭形狀各不相同，有的很大，有的很小甚至沒有，如鯨、海牛、海豹和鼴鼠等水棲或穴居的哺乳動物。有的耳郭表面有豐富的血管，可散熱，有調節體溫功能；有的耳郭可轉動，以收集聲波，增加聽覺靈敏度。外耳道細長借鼓膜與中耳隔開，相當於魚類噴水管外段，分軟骨部和骨部，但獅、貓、白鼠和狗均無骨性外耳道，而鯨無外耳道。
中耳腔經咽鼓管與咽相通，鼓室內有3塊聽骨。鳥類的耳柱骨進化爲鐙骨，方骨變爲砧骨，關節骨變爲錘骨。單孔類和有袋類動物的鐙骨內端很大，成爲圓柱形的實質性小骨。其它哺乳動物的鐙骨有一小孔，形成馬鐙狀。3塊聽骨是哺乳綱的特殊結構。哺乳動物的鼓室有很大差異。在人類和猴，下鼓室發育不良而乳突氣房發育良好；在豬、馬、牛等，鼓泡發育良好，伴有下鼓室氣房；在貓、狗，鼓泡爲單純圓形空隙，伴有骨性間隔。
哺乳動物內耳包括橢圓囊、球囊、半規管和耳蝸。耳蝸在前，半規管居後，中間是兩囊。兩囊和3個半規管司身體平衡，耳蝸司聽覺。耳蝸增大增長並彎曲呈螺旋形，有1/2轉～5轉不等，原耳壺已變成膜性蝸管，介於骨性耳蝸內的前庭階與鼓階之間。單孔類和原獸亞綱仍有小的耳壺斑在蝸管頂部，在高等哺乳動物中它已消失。蝸管的旋轉圈數與骨性耳蝸相同，針鼴（Echidna）爲半轉，兔爲2轉半，豚鼠爲5轉。蝸管內有螺旋器與覆膜，螺旋器由原基底乳頭演化而來，其結構與鳥類相似，覆膜直接與聽毛相接，覆膜厚大，對抑制聽毛活動有利。
從脊椎動物聽器的演變過程來看，感受聲刺激的方式有：（1）慣性動作，如魚的耳石，爬行類的鐵盔。（2）毛細胞固定，附着在覆膜內的纖毛運動，如青蛙。（3）毛細胞隨基底膜運動，聽毛受覆膜限制，如鳥類。（4）聽毛與毛細胞相對運動，如哺乳類。
來源：中國數字科技館