2 註解
在反射活動中興奮必須通過反射弧的中樞部分。反射弧中樞部分興奮的傳佈,不同於神經纖維上的衝動傳導,其基本原因在於反射弧中樞部分興奮傳佈必須經過一次以上的突觸接替,而突觸傳遞比衝動傳導要複雜得多。?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" /
興奮性突觸後電位 如將微電極插入突觸後神經元(如脊髓前角運動神經元)的胞體內,可測得靜息電位約-70mV。當突觸前神經元發生興奮時,突觸前膜釋放興奮性遞質,遞質作用於突觸後膜,使後膜發生去極化。這種去極化電位稱爲興奮性突觸後電位。興奮性突觸後電位發展到一定數值(例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右)時,達到了始段部位的閾電位水平,則始段處首先暴發動作電位,並沿神經軸突傳導出去。這樣,興奮就通過突觸傳遞而完成了傳佈過程。
興奮性突觸後電位產生的原理是由於突觸前膜釋放的興奮性遞質,彌散跨越突觸間隙並與突觸後膜的受體相結合,提高了後膜對一切小離子(包括Na、K、Cl-,尤其是Na)的通透性,使Na的內流比K的外流速度快,從而引起後膜的去極化,出現興奮性突觸後電位。
單向傳佈由於突觸小泡僅存在於突觸前膜內,遞質只能由前膜釋放,然後作用於突觸後膜上,所以興奮只能從突觸前神經元向突觸後神經元傳佈,而不能逆向傳佈。因此,反射活動進行時只能由傳入神經元傳向傳出神經元。
中樞延擱興奮通過中樞部分比較緩慢稱爲中樞延擱。這主要是因爲興奮越過突觸要耗費比較長的時間,它包括突觸前膜釋放遞質、以及遞質在突觸間隙的彌散並作用於突觸後膜上產生突觸後電位等需要的時間。興奮通過一個突觸所需要的時間約爲0.3~0.5ms。如果在反射活動的途徑中,通過的突觸數愈多,則中樞延擱的時間就愈長。所以,中樞延擱就是突觸延擱。
總和在反射活動中,單根纖維傳入的一次衝動所釋放的遞質,一般不能引起反射的傳出效應。這是因爲一次衝動往往只能引起突觸後膜的閾下興奮,即產生較小的興奮性突觸後電位,而不發生擴布性興奮。如果同時或差不多同時有較多的傳入纖維興奮,則各自產生的興奮性突觸後電位就能總和起來,使興奮性突觸後電位加大,達到始段部位的閾電位水平,從而誘發始段處暴發擴布性興奮,產生傳出效應。這種局部電位總和起來的現象稱爲興奮的總和。
興奮節律的改變在反射活動中,傳入神經與傳出神經的衝動頻率不相同;即經過神經中樞的活動,其興奮的節律會發生改變,即使是通過單突觸的反射活動也是如此。這是由於傳出神經元的興奮節律不但取決於傳入衝動的節律,還與其本身的功能狀態有關。在多突觸反射中,情況更復雜,在傳入神經元與傳出神經元之間要經過中間神經元的傳遞,因此中間神經元的功能狀態與聯繫方式對傳出神經元的活動也有影響。
後放當作用於感受器的刺激停止後,傳出衝動仍可延續一段時間,這種現象稱爲後放。在反射途徑中,中間神經元的環狀聯繫是後放的結構基礎;傳入衝動經過環狀聯繫的反覆興奮反饋,可使傳出衝動的發放延長。
對內環境變化的敏感性和易疲勞性於在反射弧中,突觸部位最易受到內環境變化的影響。缺氧、二氧化碳過多、麻醉藥、細胞外液Ca2濃度等均可改變突觸部位的興奮性及傳遞能力。同時,突觸部位也是反射弧中最易疲勞的環節。