2 註解
體內試驗發現，由缺乏終止密碼子的mRNA所編碼的λcI阻遏蛋白和細胞色素b562的C-末端也連有標記肽，而且標記肽對C-末端的附着依賴於編碼tmRNA的ssrA基因的存在。據此可推測，當由無終止密碼子的mRNA編碼的多肽被翻譯時，tmRNA才能編碼生成標記肽。Keiler等據此提出了肽合成的反式翻譯模型。反式翻譯模型提出，當翻譯停止在無終止密碼子的mRNA的3′-末端時，負載着Ala的tmRNA進入核糖體(A位)。tmRNA將其Ala提供給合成停止的多肽鏈，通過移位作用，核糖體從該mRNA進入tmRNA ORF25編碼標記肽的編碼區，翻譯合成標記肽，它通過Ala連在先前合成的肽的C-末端，形成嵌合蛋白。最後，該嵌合蛋白利用框內終止密碼子從核糖體上釋放出來，使得核糖體進入再循環。tmRNA在整個反應中承擔着雙重功能，先是作爲tRNAAla，接着又作爲編碼標記肽的mRNA。