3 註解
組織者 organizer 其原意是，在脊椎動物的早期發生時作用於預定外胚層，引起中樞神經系統形成，同時其本身分化爲頭部中胚層、脊索和體節，作爲胚胎形成中心作用的胚胎區域。在兩棲類和圓口類爲原口背脣和原腸蓋，硬骨魚類爲胚盤層後緣和原腸蓋，鳥類和哺乳類爲亨森氏結及原條前方區域。廣義的還指作用於相接觸的其他胚胎區域，亦即對發生給以誘導影響的胚胎區域。該胚胎區域在正常發生時進行最強烈的伸長、集中、內陷等造形運動，作爲原腸形成的動的中心而起作用，這通過局部活體染色的研究已被闡明。H．Spe-mann和H．Mangold（1924）曾把蠑螈早期原腸胚的原口背脣（預定脊索，預定體節）切下，移植於其它同期胚胎的腹側，結果移植體產生與正常發生同樣的內陷，形成原腸，分化出脊索和體節。繼而可以看到被貼附有移植體的原胚體（被移植胚體）外胚層（預定表皮）形成神經板，以後的分化雖多少不夠完全，但可分化出中樞神經系統和耳等其他感覺器官。也就是說在作爲被移植胚體的初級胚的腹側可由移植物及其所引起的神經系統形成次級胚。Spemann把這種可引起次級胚形成的移植體稱爲組織者。對於組織者所起作用的整個胚區則稱爲組織中心；但近來把組織中心也稱爲組織者的情況增多起來。根據上述的移植實驗，已經明確在該胚胎區域施作用於腹側外胚層可引起神經的分化。組織者對外胚層的這種作用叫做誘導。由組織者的誘導作用而引起的器官原基有時可進一步對其鄰接的胚胎區域進行各個特殊器官的原基誘導，此時依次稱之爲次級組織者，三級組織者。這樣相應地可把最初的組織者稱爲初級組織者（pri-mary organizer，first grade organizer），例如原腸蓋爲初級組織者，誘導神經板，由神經板一部分所產生的眼杯則爲次級組織者，誘導晶狀體。組織者雖然能夠移植於其他胚胎區域，但不能爲其所同化，在維持固有的發生方向的同時，另一方面還具有很顯著的調節能力和多能力性的特點。