2 註解
糖代謝是指糖類在細胞內的代謝途徑。植物可以通過光合作用合成糖。人和動物體內的糖主要來自植物性食物,特別是小麥、大米、玉米等主食中的澱粉。糖的主要生理功能是供給能量。能量是在糖氧化分解過程中逐步釋放的。食物中的澱粉及其他糖類先經消化道中的酶水解成單糖,再吸收入血液輸送到各種組織。人和動物的消化道中沒有水解纖維素的酶,不能消化纖維素。但不少微生物如細菌、真菌等能產生纖維素酶。反芻動物能食草,就是因爲胃中有這類微生物。動物的肝和肌肉可以糖原的形式貯存葡萄糖。分解時,這兩種糖原均先酶促降解成磷酸葡萄糖再與葡萄糖分解代謝匯合。肝糖原也可經磷酸葡萄糖,轉變爲葡萄糖以補充血糖,肌糖原只能供肌肉利用。澱粉在植物細胞中也先分解爲單糖再利用。葡萄糖在細胞內的分解有無氧氧化、有氧氧化、磷酸戊糖循環等多種途徑。在無氧情況下,葡萄糖酵解成丙酮酸,再還原成乳酸或酒精及其他產物。此過程稱無氧酵解或發酵,所產生的能量較少。在有氧情況下,葡萄糖經酵解生成丙酮酸,再經氧化脫羧基作用,轉變成乙酰輔酶A。後者通過三羧酸循環徹底氧化爲二氧化碳和水。此過程產生的能量較多,是需氧生物獲取能量的主要途徑。丙酮酸是經複雜的丙酮酸脫氫多酶體系的催化,轉變成乙酰輔酶A的,參加這一酶系的輔酶有輔酶A(含泛酸)、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)等,總反應式爲:
在植物和一些微生物體內,糖還可循乙醛酸循環分解。此循環是三羧酸循環的支路,因乙醛酸爲其中間產物,故名。其總反應是:
2乙酰輔酶A NAD2H2O→琥珀酸 2輔酶A NADH H即2分子乙酰輔酶A可通過此循環生成一分子琥珀酸,後者不但可補充三羧酸循環上的物質,還可作爲合成葡萄糖的前體物質。如植物種子發芽時,乙醛酸循環很活躍,可把貯存脂肪降解所生成的脂肪酸轉變成葡萄糖。在動植物和微生物體中,普遍存在的另一條糖的分解途徑是磷酸戊糖途徑。開始時,6-磷酸葡萄糖經脫氫和脫羧反應生成5-磷酸戊糖和CO2,然後5-磷酸戊糖經過若干複雜的轉糖基反應,又生成6-磷酸葡萄糖。整個過程可以看作是每6個6-磷酸葡萄糖分子經過一系列反應重新變成5個分子,另一個分子則分解爲CO2。6(6-磷酸葡萄糖) 6O2→5(6-磷酸葡萄糖) 6CO25H2O Pi磷酸戊糖途徑產能不多,但有獨特的生物學意義。首先,核酸中的戊糖賴此途徑供應。其次,脫氫反應的輔酶是NADP(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸),反應後產生的還原型輔酶NADPH是生物體的“還原力”,可直接參加合成代謝中許多重要的還原反應,如長鏈脂肪酸的合成,光合作用組織中磷酸丙糖的還原,許多羥基化反應(如苯丙氨酸轉變成酪氨酸),腎上腺皮質固醇的還原等。另外,循環的中間產物還可轉變成多種物質。植物可以通過光合作用,利用大氣中的CO2合成糖。蔗糖不僅是重要的光合作用產物,而且是糖類在植物體內轉運的主要形式;在自然界分佈很廣,特別在甘蔗、甜菜、菠蘿的汁液中最多。蔗糖在高等植物中的主要合成途徑是:
它是由1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸(UTP)作用生成的。澱粉合成時,主要的葡萄糖基供體是腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)。在酶的作用下,供體將葡萄糖基轉移到受體(含葡萄糖基的寡糖)上,經多次重複形成含α-1,4糖苷鍵的直鏈澱粉。然後部分α-1,4鍵酶促轉換爲α-1,6鍵,使直鏈澱粉轉化爲支鏈澱粉。人和動物肝臟及肌肉中糖原的合成過程與支鏈澱粉的合成相似,但以UDPG爲葡萄糖基供體,催化反應的酶也不相同。其他單糖如果糖、半乳糖等先轉變成1-磷酸葡萄糖,再合成糖原。非糖物質如丙酮酸、甘油、乳酸和大多數氨基酸,以及三羧酸循環的中間代謝物等,可以轉變爲葡萄糖和糖原。非糖物質轉變爲糖稱作糖異生作用,主要在肝臟中進行,在腎臟中也可進行。在糖原儲備耗盡時,糖異生作用是葡萄糖的重要來源。糖異生作用中的一些步驟與酵解相同,而方向相反,正好是酵解中某些反應的逆反應。但是,有數個步驟則是由另外的酶催化的不同類型的反應。所以,糖酵解和糖異生是分別獨立進行的代謝途徑。這很有利於機體對代謝的調節。糖可以分解產生乙酰輔酶A,轉而合成脂肪酸;糖又可轉變成磷酸甘油;因而糖能轉變成脂肪。體內糖原的貯備有限,如食用過多的糖類食物,多餘的糖就以脂肪的形式儲存。這就是食量過大易發胖的原因。