3 註解
菊科(學名:Asteraceae)是雙子葉植物綱菊目的一個科。菊亞綱的第一大科。菊科是雙子葉植物中種類最多的一個科,約有1100屬,20000-25000種,是雙子葉植物的第一大科。廣泛分佈在全世界,但熱帶地區較少。在被子植物門中,菊科的種類僅次於蘭科,是被子植物門的第二大科。菊科的學名是由模式屬紫菀屬(Aster)而來,是“星形”的意思,指菊科植物的頭狀花序似星形。菊科多爲草本。葉常互生,無托葉。頭狀花序單生或再排成各種花序,外具一至多層苞片組成的總苞。花兩性,稀單性或中性,極少雌雄異株。花萼退化,常變態爲毛狀、刺毛狀或鱗片狀,稱爲冠毛;花冠合瓣,管狀、舌狀或脣狀;雄蕊5,着生於花冠筒上;花葯合生成筒狀,稱聚葯雄蕊。心皮2,合生,子房下位,1室,1胚珠。花柱細長,柱頭2裂。果爲連萼瘦果,頂端常具宿存的冠毛。根據花冠類型的不同,乳汁的有無,分爲兩個亞科:
(2)舌狀花亞科:蒲公英、萵苣、生菜等。共13族1300餘屬,近22萬種,除南極外,全球分佈。分佈。菊科13個族中,向日葵族最大,有 221屬,主要分佈在南美和北美;最小的一族是萬壽菊族,僅有11屬,主要分佈南美洲;這兩個族在中國全部爲引種栽培或歸化。
4 菊科植物的形態特徵
雙子葉植物綱,菊亞綱最大的1科。有一致的小花結構。小花管狀,輻射對稱,或舌狀而兩側對稱,或花冠管狀而花冠裂片二脣形。多數小花密集排列,外覆以總苞片而形成一致的頭狀花序。頭狀花序或單生莖頂而成葶狀草本(如蒲公英、雛菊屬),或多數頭狀花序在莖枝頂端排成傘房、(如亞菊屬)穗狀、總狀或圓錐花序(如蒿屬),或多數頭狀花序密集排列成復頭狀花序(如藍刺頭屬、地膽草屬)。總苞片各色各樣,或葉質或膜質,或綠或紅或黃或黑或白色。總苞片組成的總苞,主要有:①保護頭狀花序中的小花;②吸引傳粉昆蟲;③保護果實或兼起傳播果實的作用,如蒼耳屬的內層總苞片具有鉤刺。
菊科植物有一致的1室1基生胚珠的下位子房(蒲公英屬和菊苣屬中某些植株,偶見子房上位),聚葯雄蕊,5枚,極少花葯離生,花柱上端2裂,果實爲瘦果,種子無胚乳。萼檐轉變爲膜片狀、毛狀或剛毛狀的冠毛。在某些菊科植物的個體發育中,偶見個別植株的冠毛有返祖性畸形發育的現象,如草地婆羅門參和蒲公英的毛狀冠毛轉變爲綠色的葉片等。冠毛有助於傳播瘦果。總體來說,平原或草原地區具毛狀冠毛結構的種比落葉林中少;荒漠地區的種常有粘質結構而沒有借風力傳播果實的冠毛;中生生境、海岸或河岸生境中,冠毛不明顯的種的比例加大;從一年生草本、多年生草本到灌木的種中,具毛狀冠毛或羽毛狀冠毛的種的比例逐漸增加;而具粘質結構的種的比例則逐漸下降。
絕大多數的花是蟲媒,異花傳粉。頭狀花序向心發育,雄蕊先熟或雌蕊先熟或花柱伸出於花冠筒之上。只有少數屬是風媒,如豚草屬、畫筆菊屬、蘄艾屬和蒿屬。頭狀花序下垂、花無蜜腺、花粉表面具微弱、退化小刺的通常是風媒菊科植物的特徵,而頭狀花序直立而明顯、花有蜜腺、花粉粒表面有刺則與蟲媒相聯繫。
菊科灌木植物的木射線普遍爲原始的混合異型射線,射線短,射線細胞和次生木質部的管狀分子的長度爲中等大小。菊科灌木生活型是該科的一種原始生活型,草本或喬木習性由灌木生活型衍生而來。菊科木材解剖表明,初生木質部是某些原始特徵的保護區,初生木質部的年幼特徵可以伸延到次生木質部中去。菊科的花粉,按外部形態可分爲3種類型:①表面光滑、無刺,如春黃菊族中風媒傳粉的一些屬;②表面有刺,如紫菀族、旋覆花族和春黃菊族中蟲媒傳粉的一些屬;③表面有脊,脊上具刺,如斑鳩菊族和菊苣族的大多數種類。菊科植物染色體的數目變化也很大,從 x=2到x=110~120。但是這種極端的染色體數目是非常罕見的,最普通的染色體數,包括多倍體在內,是x=9。
5 菊科的生態分佈
菊科共13族1300餘屬,近22萬種,除南極外,全球分佈。中國約有220屬近3000種,全國各地分佈,其中異裂菊屬、復芒菊屬、太行菊屬、畫筆菊屬、重羽菊屬、黃纓菊屬、川木香屬、球菊屬、葶菊屬、櫨菊木屬、螞蚱腿子屬、花佩屬、華蟹甲草、華千里光屬、紫菊屬、君範菊屬等15屬爲中國特有。
斑鳩菊族集中於南美北部和中部,非洲有較大的發展。澤蘭族集中分佈於中美洲。紫菀族全球分佈。春黃菊族主要是東半球的類羣,北美種類甚少。旋覆花族主要分佈於非洲和大洋洲。菊苣族主要分佈歐洲,北美地區也有極大的種屬多樣性。菊科13個族中,向日葵族最大,有 221屬,主要分佈在南美和北美;最小的一族是萬壽菊族,僅有11屬,主要分佈南美洲;這兩個族在中國全部爲引種栽培或歸化。
菊科適應範圍極廣,斑鳩菊族和澤蘭族主要適應於熱帶或亞熱帶中生生境。紫菀族、春黃菊族、旋覆花族和菊苣族各族主要適應於溫帶山地和高緯度地區。但是即是同族之內也有完全不同的生態偏好,如中生性的澤蘭族中常有附生性的分類羣,如附生澤蘭;春黃菊族中既有極端旱生的荒漠植物如短舌菊屬,也有沼生植物如小白菊屬。甚至在同一屬中既有極其旱生的分類羣,也有極端中生性的分類羣,如飛蓬屬中即有水生的,也有適應於荒漠地區的種。千里光屬則有一系列的生境範圍。菊科植物的生活習性多樣,有高不足 5釐米的一年生小草本,也有高達10米的熱帶或亞熱帶喬木;有多年生多次結實的草本,也有多年生一次結實的抗寒草本,如高寒生境中的鳳毛菊屬的某些種類。澤蘭屬、斑鳩菊屬、苦蕒菜屬和千里光屬則有從小喬木、灌木、半灌木、多年生草本到一年生草本等,女蒿屬則有半小灌木、多年生直立草本、無莖小草本或墊狀草本等一系列生活型。
6 菊科的分類進化
菊科植物在花部形態和花序結構上,與分佈非洲的Calyceraceae科有很大的相似性,但是該科的胚珠卻是頂生的,種子有胚乳,花柱不裂,又顯示出較大的差異。菊科與茜草科有共同的花柱2裂柱,酚類物質在這兩科中普遍分佈,茜草科的九節草屬(Psychortia)花部5基數,子房有1個基生的胚珠,顯示出二者之間有某種程度的一致性,但茜草科中的 Cinchoneideae亞科的染色體基數 x=11,又並不是菊科染色體的基數。桔梗科在一致的合瓣花冠、下位子房,及其某些亞科或屬中的花葯聚合等性質上表現出與菊科有一定程度的聯繫,但卻缺乏菊科與茜草科共有的酚類物質。植物系統學家對菊科的親緣關係及其起源有不同的觀點。英國植物學家 G.邊沁 (1873)認爲菊科最近緣的科一個是半邊蓮科(Lobeliaceae),一個是 Calyceraceae科,這實際上主張菊科是二元發生的。J.哈欽森(1969)也是主張菊科植物是二元發生的,他認爲桔梗目(Campanulales)中的桔梗科的原始一類即Verbesininae族是菊科向日葵族的祖先,而桔梗目中的另一科,即半邊蓮科是菊科中進化程度更高的一類族的祖先。美國植物學家A.克朗奎斯特(1955)不但認爲向日葵族是菊科的原始一族,其他各族皆由向日葵族衍生而來,而且確認茜草目(Rubiales)是菊科的原祖。蘇聯植物學家А.Л.塔赫塔江也提出了類似的見解,認爲菊目、桔梗目和 Calycerales目共同起源於龍膽目 (Gentianales),或者龍膽目就是前二者的直接原祖。但是從上中新世菊科植物的孢粉化石記錄來看,菊科的起源時間至少是在白堊紀中期,是相當古老的一個科。因此,從現存的任何一個科中追溯菊科的起源或原祖,是比較困難的。
7 菊科族羣
G.邊沁 (1873)首次將菊科分爲 13個族:
斑鳩菊族(Vernonieae),澤蘭族 (Eupatorieae),紫菀族(Astereae),旋覆花族 (Inuleae),向日葵族(Heliantheae),堆心菊族(Helenieae),春黃菊族(Anthemideae),千里光族(Senecioneae),金盞花族(Calenduleae),Arototideae族(中國無此族),菜薊族 (Cynareae),帚菊木族(Mutisieae),菊苣族(Cichorieae)。後來一些學者對菊科族一級的劃分作過某些小變動。 科下一級的傳統分類,是根據頭狀花序的結構將邊沁所建立的13個族歸爲兩個亞科,即:
①管狀花亞科(Tu-buliflorae),頭狀花序盤狀,全部小花兩性,管狀,或頭狀花序異型,邊花雌性細絲狀或細管狀而中央兩性花管狀,或邊花舌狀雌性而中央兩性花管狀。
②舌狀花亞科(Liguliflorae),頭狀花序輻射狀,同型,全部小花兩性,舌狀,植物有乳汁,只有1族,即菊萵族。
德國植物學家G.瓦格尼茨(1976)根據形態特徵將各族重組爲兩大類羣。
第一類羣是:斑鳩菊族、Liabeae族、帚菊木族、菜薊族、蘭刺頭族、Arctotideae族、菊萵族;
第二類羣是:澤蘭族、向日葵族、堆心菊族、千里光族、金盞花族、紫菀族、旋覆花族和春黃菊族。
美國植物學家A.克朗奎斯特(1966)根據菊科的木材解剖性質,也提出了一個類似的分類,他分做兩個亞科:
①菊苣亞科(Cichorioideae),包括帚菊木族、斑鳩菊族、菜薊族、Arctotideae族、菊苣族、澤蘭族;
②紫菀亞科 (Asteroideae),包括向日葵族、紫菀族、旋覆花族、金盞花族、千里光族和春黃菊族
這兩個系統與現時普遍採納的傳統分類方法不同,實際上是一種按系統發育劃分的方法。這兩個系統與美國植物學家J.J.斯克瓦拉在1977年提出的菊科孢粉學方面的資料是比較一致的。
8 所有屬種
Acanthospermum.刺苞果屬
Achillea.......蓍屬
Acroptilon.....頂羽菊屬
Adenocaulon....和尚菜屬
Adenostemma....下田菊屬
Ageratum.......藿香薊屬
Ainsliaea......兔兒風屬
Ajania.........亞菊屬
Ajaniopsis.....畫筆菊屬
Alfredia.......翅膜菊屬
Amberboa.......珀菊屬
Ambrosia.......豚草屬
Anaphalis......香青屬
Ancathia.......肋果薊屬
Anisopappus....山黃菊屬
Antennaria.....蝶須屬
Anthemis.......春黃菊屬
Arctium........牛蒡屬
Arctogeron.....莎菀屬
Argyranthemum..木茼蒿屬
Artemisia......蒿屬
Aster..........紫菀屬
Asterothamnus..紫菀木屬
Atractylodes...蒼朮屬
Bellis.........雛菊屬
Bidens.........鬼針草屬
Blainvillea....百能葳屬
Blumea.........艾納香屬
Blumeopsis.....擬艾納香屬
Brachanthemum..短舌菊屬
Brachyactis....短星菊屬
Buphthalmum....牛眼菊屬
Calendula......金盞花屬
Callistephus...翠菊屬
Calotis........刺冠菊屬
Camchaya.......凋纓菊屬
Cancrinia......小甘菊屬
Carduus........飛廉屬
Carlina........刺苞菊屬
Carpesium......天名精屬
Carthamus......紅花屬
Cavea..........莛菊屬
Centaurea......矢車菊屬
Centipeda......石胡荽屬
Cephalanoplos..刺兒菜屬
Cephalorrhynchus頭嘴菊屬
Chaetoseris....毛鱗菊屬
Chamaemelum....果香菊屬
Chartolepis....薄鱗菊屬
Chondrilla.....粉苞菊屬
Chorisis.......沙苦蕒屬
Chrysanthemum..茼蒿屬
Cicerbita......巖參屬
Cichorium......菊苣屬
Cirsium........薊屬
Cissampelopsis.藤菊屬
Cnicus.........藏掖花屬
Coleostephus...鞘冠菊屬
Conyza.........白酒草屬
Coreopsis......金雞菊屬
Cosmos.........秋英屬
Cotula.........山芫荽屬
Cousinia.......刺頭菊屬
Crassocephalum.野茼蒿屬
Cremanthodium..垂頭菊屬
Crepidiastrum..假還陽參屬
Crepis.........還陽參屬
Crossostephium.芙蓉菊屬
Crupina........半毛菊屬
Cyathocline....杯菊屬
Cynara.........菜薊屬
Dahlia.........大麗花屬
Dendranthema...菊屬
Dicercoclados..歧筆菊屬
Dichrocephala..魚眼草屬
Diplazoptilon..重羽菊屬
Doellingeria...東風菜屬
Dolomiaea......川木香屬
Doronicum......多榔菊屬
Dubyaea........厚喙菊屬
Echinops.......藍刺頭屬
Eclipta........鱧腸屬
Elachanthemum..紊蒿屬
Elephantopus...地膽草屬
Emilia.........一點紅屬
Enydra.........沼菊屬
Epaltes........球菊屬
Epilasia.......鼠毛菊屬
Erechthites....菊芹屬
Erigeron.......飛蓬屬
Ethulia........都麗菊屬
Eupatorium.....澤蘭屬
Faberia........花佩菊屬
Farfugium......大吳風草屬
Filago.........絮菊屬
Filifolium.....線葉菊屬
Formania.......復芒菊屬
Gaillardia.....天人菊屬
Galatella......乳菀屬
Galinsoga......牛膝菊屬
Garhadiolus....小瘡菊屬
Gerbera........大丁草屬
Glossogyne.....鹿角草屬
Gnaphalium.....鼠麴草屬
Gochnatia......白菊木屬
Grangea........田基黃屬
Gymnaster......裸菀屬
Gynura.........菊三七屬
Handelia.......天山蓍屬
Helianthus.....向日葵屬
Helichrysum....蠟菊屬
Hemistepta.....泥胡菜屬
Heteracia......異喙菊屬
Heteropappus...狗娃花屬
Heteroplexis...異裂菊屬
Hexinia........河西菊屬
Hieracium......山柳菊屬
Hippolytia.....女蒿屬
Hyalea.........琉苞菊屬
Hypochaeris....貓兒菊屬
Inula..........旋覆花屬
Ixeridium......小苦蕒屬
Ixeris.........苦蕒菜屬
Jurinea........苓菊屬
Kalimeris......馬蘭屬
Karelinia......花花柴屬
Kaschgaria.....喀什菊屬
Koelpinia......蠍尾菊屬
Krylovia.......巖菀屬
Lactuca........萵苣屬
Lagedium.......山萵苣屬
Lagenophora....瓶頭草屬
Laggera........六棱菊屬
Lapsana........稻槎菜屬
Launaea........栓果菊屬
Leontopodium...火絨草屬
Leucanthemella.小濱菊屬
Leucanthemum...濱菊屬
Ligularia......橐吾屬
Ligulariopsis..假橐吾屬
Linosyris......麻菀屬
Matricaria.....母菊屬
Microglossa....小舌菊屬
Mikania........假澤蘭屬
Mulgedium......乳苣屬
Myriactis......粘冠草屬
Myripnois......螞蚱腿子屬
Nabalus........耳菊屬
Nannoglottis...毛冠菊屬
Nemosenecio....羽葉菊屬
Neopallasia....櫛葉蒿屬
Notoseris......紫菊屬
Nouelia........櫨菊木屬
Olgaea.........蝟菊屬
Oligochaeta....寡毛菊屬
Onopordum......大翅薊屬
Opisthopappus..太行菊屬
Paraixeris.....黃瓜菜屬
Paramicrorhynchus假小喙菊屬
Paraprenanthes.假福王草屬
Parasenecio....蟹甲草屬
Parthenium.....銀膠菊屬
Pentanema......葦穀草屬
Pericallis.....瓜葉菊屬
Pertya.........帚菊屬
Petasites......蜂鬥菜屬
Phagnalon......棉毛菊屬
Picris.........毛連菜屬
Pilostemon.....毛蕊菊屬
Plagiobasis....斜果菊屬
Pluchea........闊苞菊屬
Prenanthes.....福王草屬
Pseudelephantopus假地膽草屬
Psychrogeton...寒蓬屬
Pterocaulon....翼莖草屬
Pterocypsela...翅果菊屬
Pulicaria......蚤草屬
Pyrethrum......匹菊屬
Rhynchospermum.秋分草屬
Rudbeckia......金光菊屬
Russowia.......紋苞菊屬
Sanvitalia.....蛇目菊屬
Saussurea......風毛菊屬
Scariola.......雀苣屬
Schischkinia...白刺菊屬
Schmalhausenia.虎頭薊屬
Scorzonera.....鴉蔥屬
Senecio........千里光屬
Seriphidium....絹蒿屬
Serratula......麻花頭屬
Sheareria......蝦鬚草屬
Siegesbeckia...豨薟屬
Silybum........水飛薊屬
Sinacalia......華蟹甲屬
Sinosenecio....蒲兒根屬
Solidago.......一枝黃花屬
Soliva.........裸柱菊屬
Sonchus........苦苣菜屬
Soroseris......絹毛苣屬
Sphaeranthus...戴星草屬
Spilanthes.....金鈕釦屬
Stebbinsia.....肉菊屬
Stemmacantha...漏蘆屬
Stenoseris.....細萵苣屬
Stilpnolepis...百花蒿屬
Symphyllocarpus含苞草屬
Syncalathium...合頭菊屬
Synedrella.....金腰箭屬
Syneilesis.....兔兒傘屬
Synotis........合耳菊屬
Synurus........山牛蒡屬
Syreitschikovia疆菊屬
Tagetes........萬壽菊屬
Tanacetum......菊蒿屬
Taraxacum......蒲公英屬
Tephroseris....狗舌草屬
Thespis........歧傘菊屬
Tithonia.......腫柄菊屬
Tragopogon.....婆羅門參屬
Tricholepis....針苞菊屬
Tridax.........羽芒菊屬
Tripleurospermum三肋果屬
Tripolium......鹼菀屬
Tugarinovia....革苞菊屬
Turczaninowia..女菀屬
Tussilago......款冬屬
Vernonia.......斑鳩菊屬
Waldheimia.....扁芒菊屬
Wedelia........蟛蜞菊屬
Xanthium.......蒼耳屬
Xanthopappus...黃纓菊屬
Youngia........黃鵪菜屬
Zinnia.........百日菊屬
10 化學成分
菊科的一個重要特徵是菊糖完全代替了澱粉作爲多聚糖貯存。一些族含生物鹼。大約有1000種以上的菊科植物含有不同類型的乙烯化合物,特別是含10、13和14~18個碳原子的乙烯化合物。這是菊科化學分類學中有價值的分類特徵。菊科所含有的倍半萜內酯類具有強心、抗癌、驅蟲、鎮痛等作用。本科中有350餘種倍半萜內酯。紫菀族、金盞花族及帚菊木族缺乏這類次生產物。斑鳩菊屬某些種含斑鳩菊苦素和斑鳩菊門苦素;地膽草屬某些種含苦地膽苦素和異苦地膽苦素。這些成分均有抑制腫瘤生長的作用。Eremanthus elaegnus等含廣木香內酯和二氫-β-廣木香內酯,可阻抑血吸蟲尾蚴對皮膚的穿透。
由澤蘭屬的 Eupatorium rotundifolium提出的澤蘭苦內酯、澤蘭氯內酯等8種倍半萜內酯是抑制腫瘤生長的活性成分。假澤蘭含有假澤蘭內酯,具有抑制金黃色葡萄球菌和酵母菌生長的作用。甜葉菊的葉可以提取6~10%的澤蘭苷,是著名的甜味物質,是食品工業的重要原料。土木香是理氣、止痛、開胃中藥,而由土木香油中提取的土木香內酯、異土木香內酯及二氫土木香內酯則具有殺腸道寄生蟲的作用,也能抑制植物種子發芽和幼苗的生長。大花旋覆花含有旋覆花內酯,有催吐和刺激鼻粘膜的作用。鬼針草屬及金雞菊屬含有雙硫茂化合物,即5-甲基-5′-丁二烯-2,2′-雙硫茂。蒼耳中含有一種降血糖成分。堆心菊屬的許多植物含有堆心菊內酯,具有抗人體病源真菌的作用。
有些堆心菊,例如 Helenium amarum,含有苦乳內酯,牛誤食,則牛乳變苦。這種堆心菊還含有另外兩種倍半萜類,一種是苦味堆心菊內酯,在動物實驗中所顯示的鎮痛作用超過嗎啡;另一種是芳香堆心菊內酯、則具有顯著的抗癌活性。天人菊屬的美麗天人菊含有天人菊內酯及美麗天人菊內酯 A、B、C、D、E和美麗天人菊鹼。美麗天人菊內酯具有抗癌活性。萬壽菊屬植物含有 α-三硫茂、萬壽菊黃素及其 7位葡萄糖苷。艾屬的許多種植物含山道年;有些種含有牻牛兒內酯型的艾坦平和愈瘡內酯型的苦艾素及安苦艾素,後兩種內酯爲苦味藥和驅蟲劑;從黃花蒿中分離出一種新的抗瘧有效成分青蒿素,這是一種具有環內過氧基的倍半萜內酯。
除蟲菊中殺蟲的有效成分是除蟲菊內酯。蒿屬中多含有炔類化合物。千里光族有一些富含生物鹼的屬;具有的倍半萜內酯爲特殊的佛木內酯型和蜂鬥內酯型,也有假愈瘡內酯型的。 菊科 這個族的若干屬的一些植物都有五環三萜,如款冬。金盞花含有橡膠、肌醇、四萜類色素及五環三萜類等物質。水飛薊果實中的水飛薊素和牛蒡果實中的牛蒡苷都是木脂體類化合物;從菜薊提製出來的保肝利膽成分菜薊酸已證明爲1,5-二咖啡酰雞納酸。帚菊屬中發現有四環三萜類化合物。萵苣屬中的有些種的乳汁稱爲萵苣鴉片,有麻醉性鎮咳作用。毒萵苣中的萵苣內酯和萵苣苦內酯均屬愈瘡內酯型。蒲公英屬含有蒲公英醇和假蒲公英醇。