3 註解
減數分裂又稱成熟分裂,是生殖細胞產生配子的分裂,包括兩次連續的有絲分裂,形成4個單倍體的子細胞。相繼的兩次分裂分別稱爲減數分裂I(或第一次有絲分裂)和減數分裂Ⅱ(或第二次有絲分裂)。在這兩次分裂之間有一個很短的間歇期,但不進行DNA的合成,因而也不發生染色體的複製。由於細胞核分裂了兩次,而染色體只是在第一次減數分裂前的間期複製了一次,所以細胞經過減數分裂導致染色體數目減少一半。第一次減數分裂可分爲前期Ⅰ, 中期Ⅰ, 後期Ⅰ, 末期Ⅰ。第二次減數分裂可分爲前期Ⅱ, 中期Ⅱ, 後期Ⅱ, 末期Ⅱ。
有性生殖的生物,產生生殖細胞過程中一種染色體數目減半的細胞分裂。是所有真核細胞生物有性生殖中生殖細胞形成時進行的一種特殊形式的有絲分裂,其二倍體的原始生殖細胞染色體複製一次之後,要經過兩次細胞分裂,結果子細胞(即生殖細胞)所含的染色體數目比親代細胞減少一半,故稱減數分裂。通過減數分裂使染色體數目減少,從體細胞的2倍(2n)變爲配子中的單倍(n),保證了染色體數目在世代交替中的相對恆定。減數分裂過程中染色體發生重組,增加變異,大大增強生物對環境的適應能力。其過程爲:
前減數分裂期 相當於減數分裂前的間期,也可分爲G1,S和G2期。不同的是S期特別長,如蠑螈的S期由原來的12小時增長到10天。另一特點是減數分裂前S期只合成全部染色體DNA的99.7%,其餘的0.3%在偶線期合成。G2期是細胞由有絲分裂向減數分裂發展的轉變時期。
4 第一次減數分裂
前期Ⅰ持續時間長,結構變化複雜,通常又可分爲細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。
細線期:第一次分裂開始時,染色體濃縮爲細長的細線,但相互間往往難以區分,雖然染色體已在減數分裂前的間期時複製,每一染色體應該已有兩個染色單體,但在細線期的染色體上還看不到雙重性。每條染色體的兩端通過附着板和核被膜相連。
偶線期:兩個同源染色體這時開始配對,這種配對稱爲聯會。同源染色體在兩端靠近核膜部位先行靠擾配對,或在染色體的各不同部位開始配對,配對最後擴展到染色體的全長,形成聯會複合物。這時期有殘餘的0.3%DNA合成。由於同源染色體中一條染色體是由二條染色單體組成,故每一配對的結構中共有四條緊密結合在一起的染色單體,稱之爲四分體。由染色體水平來考慮稱之爲二價體,因爲每對是由二條同源染色體組成。
粗線期:兩條同源染色體的聯會完成,細胞就進入粗線期,粗線期要維持幾天。在這時期可發生同源染色體間的互換。
雙線期:聯會消失開始於雙線期,此期聯會複合體解體,二價體的兩條同源染色體彼此拉開,此時可見到同源染色體間的一個或多個交叉點,這些交叉點標誌着交換的發生部位,因此一般認爲交叉是交換的結果。
終變期:交叉隨着時間逐漸減少並向兩端移動,簡稱端化。此期染色體螺旋化程度更高,表現更爲粗短。交叉的端化仍舊繼續進行,這時核仁和核被膜開始消失,紡錘體開始形成,雙價體開始向赤道板移動。
中期Ⅰ 核被膜的破裂爲前期Ⅰ向中期Ⅰ轉化的標誌。紡錘體侵入核區,分散於核中的四分體開始向紡錘體的中部移動。最後染色體排列在細胞的赤道板上,不同於有絲分裂的是,四分體上有四個着絲點,一側紡錘體只和同側的二個着絲點相連。同源染色體的着絲粒分居赤道面兩側。
後期Ⅰ 由於着絲點絲的牽引,同源染色體分開,分別移向細胞的兩極。每極的染色體數比母細胞減少一半,這就是實際上的減數分裂。
末期Ⅰ與減數間期 核膜和核仁重新形成,細胞質分裂,形成兩個子細胞。有的生物沒有末期Ⅰ,由後期Ⅰ直接進入前期Ⅱ或中期Ⅱ。在減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ之間有一很短的間期,但不進行DNA合成。在自然界中,有的生物也沒有間期存在。