大腦皮層

神經系統 解剖學 生物學

心氣虛,則脈細;肺氣虛,則皮寒;肝氣虛,則氣少;腎氣虛,則泄利前後;脾氣虛,則飲食不入。
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1 拼音

dà nǎo pí céng

2 英文參考

pallium

3 概述

包被大腦半球溝和回外層的灰質,是調節機體機能的最高部位。哺乳動物出現了高度發達的大腦皮層,並隨着神經系統進化進化。新發展起來的大腦皮層在調節機能上起着主要作用;而皮層下各級腦部及脊髓雖也有發展,但在機能上已從屬於大腦皮層。高等動物一旦失去大腦皮層,就不能維持其正常的生命活動。人類的大腦皮層更產生了新的飛躍,有了抽象思維能力,成爲意識活動的物質基礎。人類大腦皮層神經細胞約有140億個,面積約2200平方釐米,主要含有錐體形細胞、梭形細胞和星形細胞(顆粒細胞)及神經纖維。按細胞纖維排列情況可分爲多層,自皮層表面到髓質大致分爲六層。皮層的神經元之間聯繫十分廣泛和複雜,在皮層的不同部位,各層的厚薄、各種神經細胞分佈纖維的疏密都有差異。根據皮層的不同特點和功能,可將皮層分爲若干區。機體的各種功能在皮層具有定位關係,如運動區感覺區等。但這僅是相對的,這些中樞也分散有類似的功能。如中央前回(四區)主要管理全身骨胳肌運動,稱運動區,但中央前回也接受部分的感覺衝動。中央後回主管全身體軀感覺,但刺激該區也可產生少量運動。皮層除一些特定功能中樞外,人類皮層大部分區域稱聯合區。臨牀實驗證明,某一中樞損傷,並不使人永久性完全喪失該中樞所管理的功能,經過適當的治療和功能鍛鍊,常可由其他區域的代償而使該功能得到一定程度的恢復。

4 大腦皮層的電活動

大腦皮層神經元具有生物電活動,因此大腦皮層經常具有持續的節律性電位變化,稱爲皮層自發腦活動。如果在頭皮上安置引導電極,通過腦電圖儀可記錄到皮層自發腦活動的圖形,稱爲腦電圖。在動物中將顱骨打開或在病人進行腦外科手術時(爲了診斷需要),也可將電極直接安置在大腦皮層表面,能記錄到同樣的皮層自發腦活動,稱爲皮層電圖。

在頭皮不同部位引導的腦電圖,它們的波形和頻率基本相似,但也有區域的特點。在不同的條件下(如激動、睏倦、睡眠等),腦電圖的波形和頻率則有明顯的差別。腦電圖波形的分類,主要根據其頻率不同來劃分;通常頻率慢的波,其幅度較大,而頻率快的波則幅度較小。腦電圖的基本波形,按其頻率不同可劃分爲四種基本類型。

α波:頻率爲每秒8~13次,幅度爲20~100μV。α波在枕部和頂枕部最顯著,其波形近似正弦波。正常人在清醒、安靜、閉目時,α波即可出現,其波幅呈現由小變大,然後由大變小,如此反覆進行的週期性改變,形成所謂α波的“梭形”。每一α波梭形持續約1~2秒。當被試者睜眼或接受其他激動刺激時(如令其進行心算),則α波立即消失並轉爲快波,此現象稱爲“α波阻斷”。因此一般認爲,α波是大腦皮層處於清醒安靜狀態時電活動的主要表現。

β波頻率爲每秒14~30次,幅度爲5~22μV。β波在額葉與頂葉比較明顯。當被試者睜眼視物、進行思考活動時,β波即可出現。有時β波與α波同時在一個部位出現,β波重疊在α波之上。一般認爲,β波大腦皮層處在緊張激動狀態時電活動的主要表現。

θ波:頻率爲每秒4~7次,幅度爲20~150μV。θ波在枕葉和頂葉比較明顯,在成人睏倦時可以出現。在幼兒時期,腦電波頻率比成人慢,一般常見到θ波,到十歲後纔出現明確的α波。

δ波頻率爲每秒0.5~3次,幅度爲20~200μV。正常成人在清醒狀態下,幾乎是沒有δ波的,但在睡眠期間可出現δ。在嬰兒時期,腦電頻率幼兒更慢,常可見到δ波。一般認爲,高幅度的慢波(δ或θ波)可能是大腦皮層處於抑制狀態時電活動的主要表現。

5 大腦皮層內臟活動的調節

5.1 新皮層

在動物實驗中電刺激新皮層,除了能引致軀體運動等反應以外,也可引致內臟活動的變化。刺激皮層中央前回的內側面,會產生直腸膀胱運動的變化;刺激中央前回的外側面,會產生呼吸及血管運動的變化;刺激中央前回外側面的底部,會產生消化道運動及唾液分泌的變化。這些結果說明,新皮層與內臟活動有關,而且區域分佈和軀體運動代表區的分佈有一致的地方。電刺激人類大腦皮層也能見到類似的結果。

5.2 邊緣葉

邊緣葉是指大腦半球內側面,與腦幹連接部和胼胝體旁的環周結構;它由扣帶回、海馬回、海馬和齒狀回組成。這部分結構曾被認爲只與嗅覺聯繫,而稱爲嗅腦;但現已明確,其功能遠不止這些,而是調節內臟活動的重要中樞。由於邊緣葉在結構功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等,以及皮層下的杏仁核、隔區、下丘腦丘腦前核等,是密切相關的,於是有人把邊緣葉連同這些結構統稱爲邊緣系統邊緣系統功能比較複雜,它與內臟活動情緒反應記憶活動等有關。

邊緣系統內臟調節功能 刺激邊緣系統不同部位引起的植物性反應是很複雜的,血壓可以升高或降低,呼吸可以加快或抑制,胃腸運動可以加強或減弱,瞳孔可以擴大或縮小等。這些實驗結果,說明邊緣系統功能和初極中樞不一樣;刺激初級中樞反應可以比較肯定一致,而刺激邊緣系統的結果就變化較大。可以設想,初級中樞功能比較侷限,活動反應比較單純;而邊緣系統是許多初級中樞活動的調節者,它能通過促進或抑制各初級中樞活動,調節更爲複雜的生理功能活動,因此活動反應也就複雜而多變。

邊緣系統情緒反應 杏仁核的進化比較古老的部分,具有抑制下丘腦防禦反應區的功能;當下丘腦失去杏仁核的控制時,動物就易於表現防禦反應,出現一系列交感神經系統興奮亢進的現象,並且張牙舞爪,呈現搏鬥的架勢。在正常動物中,下丘腦的防禦反應區被杏仁控制着,動物就變得比較馴服。所以邊緣系統情緒反應是有關的。

邊緣系統記憶功能 海馬記憶功能可能有關。由於治療的需要而手術切除雙側顳中葉的病人,如損傷海馬及有關結構,則引致近期記憶能力的喪失;手術後對日常遇到的事件喪失記憶能力。臨牀上還觀察到,由於手術切除第三腦室囊腫損傷穹窿,也能使患者喪失近期記憶能力海馬環路活動與近期記憶有密切的關係。這個環路是:海馬穹窿下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。在環路中任何一個環節受到損壞,均會導致近期記憶能力的喪失。

6 大腦皮層對軀體運動的調節

機體的隨意運動只有在神經系統骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發生,而且必須受大腦皮層控制大腦皮層控制軀體運動的部位稱爲皮層運動區

6.1 大腦皮層運動區

用電刺激方法觀察到,大腦皮層的某些區域與軀體運動有密切的關係;刺激這些區域能引起對側一定部位肌肉的收縮。這些區域稱爲運動區,主要位於中央前回(見圖11-13)。運動區也有一些與大腦皮層體表感覺區相似的特點:①對軀體運動的調節是交叉性的,但對頭面部的支配主要是雙側性的。②有精細的功能定位,其安排大體呈身體的倒影,而頭面代表區內部的安排是正立的。③運動愈精細複雜的軀體的代表區也愈大,例如手和五指的代表區很大,幾乎與整個下肢所佔的區域同等大小。④刺激所得的肌肉運動反應單純,主要爲少數個別肌肉的收縮。此外,在猴與人的大腦皮層,用電刺激法還可以找到運動輔助區;該區在皮層內側面(兩半球縱裂的側壁)下肢運動代表區的前面,刺激該區可引起肢體運動和發聲,反應一般爲雙側性

大腦皮層運動區對軀體運動的調節,是通過錐體系錐體外系下傳而實現的。

6.2 錐體系及其功能

錐體系一般是指由大腦皮層發出經延髓錐體而後下脊髓傳導系(即錐體束,或稱皮層脊髓束);然而由皮層發出抵達腦神經運動核的纖維(皮層延髓束),雖不通過延髓錐體,也應包括在錐體系的概念之中。因爲,後者與前者在功能上是相似的,兩者都是由皮層運動神經元上運動神經元)下傳抵達支配肌肉的下運動神經元脊髓前角運動神經元腦神經運動神經元)的最直接通路。

以前認爲錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯繫,但現在知道有80%~90%的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替,僅有10%~20%上、下運動神經元之間的聯繫是直接的、單突觸性的。電生理研究指出,這種單突觸直接聯繫在前肢運動神經元比後肢運動神經元多,而且肢體遠端肌肉運動神經元又比近端肌肉運動神經元多。由此可見,運動愈精細的肌肉大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯繫。

錐體系大腦皮層起源比較廣泛,中央前回運動區錐體系的主要起源,但中央後回以及其他區域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區的第五層大錐體細胞發出的纖維組成錐體束中直徑較爲粗大的有髓鞘纖維,第三至六層的小細胞也發出纖維進入錐體束;中央後回等區域也發出纖維參與錐體束的組成,但運動輔助區的下行纖維不進入錐體束

6.3 錐體外系

錐體外系是一個複雜的概念。在解剖學中,錐體外系是指不通過錐體系的、調節肌肉運動的系統,因此把基底神經節小腦等對肌肉運動的調節系統都歸屬於錐體外系。但在臨牀上,錐體外系僅指皮層下某些核團(尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等)對脊髓運動神經元的調節系統,它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以,臨牀上的錐體外系概念比較窄,而且似與大腦皮層無關。但是,現在知道這些核團不僅接受大腦皮層下行纖維的聯繫,同時還經過丘腦大腦皮層有上行纖維的聯繫。因此,目前把由大腦皮層下行並通過皮層下核團(主要指基底神經節)換元接替,轉而控制脊髓運動神經元傳導系統,稱爲皮層起源的錐體外系

皮層起源的錐體外系大腦皮層控制軀體運動的另一下行傳導通路。錐體外系的皮層起源比較廣泛,但主要來源是額葉和頂葉的感覺運動區和運動輔助區。因此,皮層錐體系錐體外系的起源是相互重迭的。錐體外系脊髓運動神經元控制常是雙側性的,其機能主要與調節肌緊張、肌羣的協調性運動有關。

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