2 註解
2014年諾貝爾生理學或醫學獎由美國及挪威三位科學家John O'Keefe、May-Britt Moser和Edvard I. Moser獲得。獲獎理由是“發現構成大腦定位系統的細胞”。
John O'Keefe
May-Britt Moser
Edvard I. Moser
John O'Keefe，1939年出生於美國紐約，擁有美國和英國雙重國籍。1967年他從加拿大麥吉爾大學獲得生理心理學博士學位。之後，他進入倫敦大學學院做博後。1987年被UCL任命爲認知神經學教授。目前仍任職於UCL。
May-Britt Moser，1963年出生於挪威福斯納瓦格，挪威公民。曾在挪威奧斯陸大學學習心理學。1995年獲得神經生理學博士學位。2000年被挪威科技大學任命爲神經學教授。目前爲挪威特隆赫姆神經計算中心主任。
Edvard I. Moser，1962年出生於挪威奧勒松，挪威公民。1995年從挪威奧斯陸大學獲得神經生理學博士學位。Edvard I. Moser和May-Britt Moser爲夫妻。二人曾共同在愛丁堡大學做博後。1996年他加入挪威科技大學，1998年成爲教授。目前爲挪威特隆赫姆Kavli系統神經學研究所主任。
我們如何知道自己身處何地？我們如何找到從A地到B地去的路線？我們又如何將這樣的信息記下來以便於我們下次重走原路時能立馬回想起路線的？今年的諾獎獲得者發現人類大腦內存在着一種定位系統，就像是一個“內部GPS（全球定位系統）”一般爲我們確定空間方向，同時他們也從細胞水平上闡釋了這種高級認知功能的原理。
1971年，John O´Keefe發現了這種定位系統的首個組成。他注意到當大鼠身處空間的某個特定位置時，其大腦海馬體區域內有一種神經細胞會一直處於活躍狀態，而當大鼠身處其他位置，其他神經細胞則會變得活躍。O´Keefe得出結論：這些“位置細胞”可以構成一幅空間地圖。
30多年後的2005年，May‐Britt和Edvard Moser發現了大腦定位系統的另一種關鍵組成。他們確定了另一種神經細胞並將其稱爲“網格細胞”，該細胞能夠構建出座標系，從而便於精確定位和線路查找。他們的這項後續研究展現了位置細胞和網格細胞如何讓定位和導航成爲可能。
John O´Keefe，May‐Britt Moser和Edvard Moser的這項發現解決了一個困擾哲學家和科學家數個世紀的問題——大腦是怎麼構造出一幅描述我們所處環境的地圖，我們又是如何在複雜環境中找到航行線路的？
我們如何感知環境？
方位感知和導航能力是我們存在的基礎。方位感知讓我們對環境中的位置有了概念。而在導航中，這種概念又與以運動和方位掌握爲基礎的距離感產生相互聯繫。
有關方位和導航的疑問困擾了哲學家和科學家很長時間。200多年前，德國哲學家康德就認爲，某些精神上的能力是作爲一種先驗知識，獨立於經驗而存在的。他覺得空間概念是思想的一種內建原理，世界一直並且一定是通過這種原理被我們所感知的。隨着20世紀中期行爲生理學的出現，這些疑問可以通過實驗得到解決。當Edward Tolman研究在迷宮中移動的大鼠時，他發現它們可以學會導航，他猜想大鼠的大腦一定是形成了一幅“認知地圖”從而找到走出迷宮的路。但是問題仍舊——這樣的地圖怎麼會存在大腦中的？
John O´Keefe和空間位置
John O´Keefe曾着迷於研究大腦如何控制行爲的問題。在上個世紀60年代後期，他決定用神經生理學方法來解決這個問題。他嘗試通過儀器捕捉在某個房間裏自由移動的大鼠其大腦海馬體中的個別神經細胞發出的信號，他注意到當大鼠處在某一特殊位置時，有一種神經細胞會變得活躍。他通過實驗發現這種“位置細胞”並不只是從視覺上記住，而且會構造出一幅所處環境的內在地圖。O´Keefe得出結論認爲：在處於不同環境中被激活的這些位置細胞的共同作用下，海馬體可以構造出很多地圖。因此，大腦對環境的記憶通過位置細胞活動的特定組合的方式儲存在海馬體中。
May-Britt和Edvard Moser發現了協調機制
May-Britt和Edvard Moser在繪製大鼠腦海馬區的連接時，在鄰近的內嗅皮層區域發現了驚人的活動模式。在這個區域，當大鼠穿過六邊形網格里的多個地點時，特定的細胞被激活（圖2）。每個這樣的細胞被特定的空間模式激活，這樣的“網格細胞”構成了一個協調系統，促發空間運動。加上內嗅皮層區域其他能夠識別頭部方向和房間邊界的細胞一起，它們在海馬區形成了迴路。這一回路在大腦中構成了一個廣泛的定位系統，一個內部的GPS。
人類大腦中的地圖
近來，腦成像系統的進展，以及對進行神經外科手術病人的研究，顯示了網格細胞也存在於人腦中。在早老性癡呆病人身上，海馬區和內嗅皮層經常早期就受到感染，這些患者經常迷路，無法識別周圍環境。因此，對大腦定位系統的研究有助於我們理解病患空間記憶喪失背後的機制。
發現大腦定位系統對於我們理解特能化細胞羣工作機制來說，是一個範式轉變。它爲理解其他認知過程，比如記憶、思考、計劃等，開闢了新的途徑。